Местоположение органоидов в клетке. Строение и функции органоидов клетки. Органоиды –. Лизосомы, их функции

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка - это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, - это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4 000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань - это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней - ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина - это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки - протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли - полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами-микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму, или основную плазму.

Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития науки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о ней ни в коей мере не являются окончательными. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5-30 мкм, хлоропласт 2-6 мкм, митохондрии 0,5-5 мкм, рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи.

Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовы и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются. Средняя продолжительность жизни слабой связи составляет лишь долю секунды. Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул, находящиеся в водной среде, располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур, в том числе органелл клетки.

Для поддержания сложной структуры цитоплазмы необходима энергия. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне. Выяснение физиологических функций отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, который основан на разделении отдельных компонентов протопласта. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной мик-роскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл.

Растительная клетка. Её строение, функции, химический состав. Органоиды клетки.

Название органоида	Строение			Функции
Мембрана	Состоит из клетчатки. Она очень упругая (это ее физическое св-во). Состоит из 3-х слоев: внутренний и внешний из которых состоят из молекул белка; средний - из двухслойной молекулы фосфолипидов. Внешняя оболочка – мягкая, образована из молекул гликокаликса.			Опорная функция
Плазмалемма	Очень тонкая (10 мм). Внешняя сторона образована из углеводов, внутренняя – из толстой белковой молекулы. Покрыта молекулами углеводо-гликоликса толщиной 3- 4 мм. Химическую основу мембраны составляют: белки - 60%, жиры - 40% и углеводы - 2-10%.			*Проницаемость; *Транспортная ф-я; *Защитная ф-я.
Цитоплазма	Полужидкое вещество, окружающее ядро-клетки. Основа - гиоплазма. Ее состав разнообразен. В ее составе содержатся гранулированные тела, белки, ферменты, нуклеиновые кислоты, углеводы, молекулы АТФ; содержит молекулы белка тубулина.			Может переходить из 1 состояния (жидкого) в другое - твердое и наоборот.
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ
ЭПС (эндоплазматическая сеть)	Состоит из полостей и копальцев. Делится на 2 вида - гранулярную и гладкую. Гранулярная - продолговатые копальца и полости; имеются плотные гранулы. Поры ЭПС взаимосвязаны с порами ядерной мембраны.			*Уч-ет в синтезе молекул гликолипидов и их транспортировке; *Уч-ет в биосинтезе белка, транспортировке синтезирующих веществ.
Комплекс Гольджи	Находится в нервных клетках. Его мембрана очень хорошо впитывает раствор осмия. Комплекс Гольджи входит в состав всех эукариотических клеток. Иногда встречается в виде сети, соединенной между собой системой полостей. Бывает овальной или сердцевидной.			*Уч-ет в формировании продуктов жизнедеятельности клетки; *Распадается до диктиосомы (при делении); *Выделительная функция.
Лизосома	Означает растворитель вещ-в. Встречается во всех клетках эукариот (больше в лейкоцитах). В составе содержатся ферменты гидролиза. Лизосома окружена липопротеидной мембраной, при ее разрушении ферменты лизосом воздействуют на внешнюю среду. В состав лизосом входит около 60 гидролизных ферментов.			*Ф-я всасывания; *Ф-я выделения; *Функция защитная.
Митохондрия	В клетке имеет форму зерна, гранулы и встречается в кол-ве от 1 до 100 тысяч. Кол-во зависит от активности клетки. Иногда мит-рия находится в непрерывном движении. Ее ср. длина 10 мкм, диаметр 0,2-1 мкм. Она относится к друмембранным органоидам и сост. из: а) наружной мембраны, б) внутренней мембраны, в) межмембранного пространства. В матриксе митохондрии встречаются кольцевидные ДНК и РНК, рибосомы, гранулы, тельца. Синтезируются белки и жиры. Мит-рия состоит на 65-70% из белка, 25-30% из липидов, нуклеиновых кислот и витаминов. Митохондрия - это система синтеза белка.			*Ф-ю мит-рии иногда выполняют хлоропласты; *Транспортная ф-я; *Синтез белка; *Синтез АТФ.
Пластиды - мембранные органоиды	Это основной органоид растит. клетки. 1) хлоропласты - зеленые, по форме овальные, длина 5 мкм, ширина 2-4 мкм, толщина – 7 мкм. Внутри много широко мембранных тилакоидов и составляющих его массу белков стром. Имеются нуклеиновые кислоты - ДНК, РНК, рибосомы. Размножаются делением. 2) хромопласты - разного цвета. В них находятся различные пигменты. Их роль велика. 3) лейкопласты - бесцветные. Находятся в тканях половых клеток, цитоплазмах спор и материнских гамет, семенах, плодах, корнях. В них идет синтез и накопление крахмала.			*Выполняют процесс фотосинтеза
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ
Рибосома		Сост. из двух частей: большая и малая. Имеет яйцеобразную форму, ср. диаметр-15-35нм. Бывают 2-х видов: эукариотические и прокариотические. Общ. Размер эукариотических: 80s, малой - 20s, большой - 60s. Прокариотических: от 30s до 70s (колеблется). Рибосома сост. из РНК (на 50-60% из белков).	*Тут происходит биосинтез белка; *Синтез молекулы белка; *Транспортная ф-я.
Клеточный центр		Сост. из 2-х центриолей, кот имеют цилиндрическую форму, длина из 1 мкм. Центр делится пополам перед делением клетки и подтягивается от экватора к полюсам. Кл. центр удваивается путем деления.	*Уч-ет в мейозе и митозе
Клеточное ядро		Имеет сложное строение. Ядерная оболочка сост. из 2-х трехслойных мембран. Поры ядерной мембраны открываются подобно порам ЭПС. В период клетки мембрана ядра исчезает и вновь образуется в новых клетках. Мембранам св-нна полупроницаемость. Ядро сост. из хромосом, сока ядра, ядрышка, РНК и др. частей, сохраняющих наследственную инф-ию и св-ва живого организма.	*Защитная ф-я



Приглашаем Вас ознакомиться с материалами и .

: целлюлозная оболочка, мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро, вакуоли с клеточным соком.

Наличие пластид - главная особенность растительной клетки.

Функции клеточной оболочки - определяет форму клетки, защищает от факторов внешней среды.

Плазматическая мембрана - тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности.

Эндоплазматическая сеть - сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы - тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы - единый аппарат синтеза и транспорта белков.

Митохондрии - органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. Увеличение поверхности внутренней мембраны, на которой расположены ферменты за счет крист. АТФ - богатое энергией органическое вещество.

Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке - главная особенность растительного организма. Хлоропласты - пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты - граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты.

Комплекс Гольджи - система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов.

Лизосомы - тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки.

Вакуоли - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Ядро - главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы - носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро - место синтеза ДНК, и-РНК, р-РНК.

Наличие наружной мембраны, цитоплазмы с органоидами, ядра с хромосомами.

Наружная, или плазматическая, мембрана - отграничивает содержимое клетки от окружающей среды (других клеток, межклеточного вещества), состоит из молекул липидов и белка, обеспечивает связь между клетками, транспорт веществ в клетку (пиноцитоз, фагоцитоз) и из клетки.

Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда клетки, которая обеспечивает связь между расположенными в ней ядром и органоидами. В цитоплазме протекают основные процессы жизнедеятельности.

Органоиды клетки:

1) эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система ветвящихся канальцев, участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ в клетке;

2) рибосомы - тельца, содержащие рРНК, расположены на ЭПС и в цитоплазме, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы - единый аппарат синтеза и транспорта белка;

3) митохондрии - «силовые станции» клетки, отграничены от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя образует кристы (складки), увеличивающие ее поверхность. Ферменты на кристах ускоряют реакции окисления органических веществ и синтеза молекул АТФ, богатых энергией;

4) комплекс Гольджи - группа полостей, отграниченных мембраной от цитоплазмы, заполненных белками, жирами и углеводами, которые либо используются в процессах жизнедеятельности, либо удаляются из клетки. На мембранах комплекса осуществляется синтез жиров и углеводов;

5) лизосомы - тельца, заполненные ферментами, ускоряют реакции расщепления белков до аминокислот, липидов до глицерина и жирных -.кислот, полисахаридов до моносахаридов. В лизосомах разрушаются отмершие части клетки, целые и клетки.

Клеточные включения - скопления запасных питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Ядро - наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двухмембранной оболочкой с порами, через которые одни вещества проникают в ядро, а Другие поступают в цитоплазму. Хромосомы - основные структуры ядра, носители наследственной информации о признаках организма. Она передается в процессе деления материнской клетки дочерним клеткам, а с половыми клетками - дочерним организмам. Ядро - место синтеза ДНК, иРНК, рРНК.

Задание:

Поясните, почему органоиды называют специализированными структурами клетки?

Ответ: органоиды называют специализированными структурами клетки, так как они выполняют строго определенные функции, в ядре хранится наследственная информация, в митохондриях синтезируется АТФ, в хлоропластах протекает фотосинтез и т.д.

Если у Вас есть вопросы по цитологии, то Вы можете обратиться за помощью к

Тип урока : комбинированный.

Методы : словесный, наглядный, практический, проблемно-поисковый.

Цели урока

Образовательная: углубить знания учащихся о строении клеток эукариот, научить применять их на практических занятиях.

Развивающие: совершенствовать умения учащихся работать с дидактическим материалом; развивать мышление учащихся, предлагая задания для сравнения клеток прокариот и эукариот, клеток растений и клетки животных с выявлением схожих и отличительных признаков.

Оборудование : плакат «Строение цитоплазматической мембраны»; карточки-задания; раздаточный материал (строение прокариотической клетки, типичная растительная клетка, строение животной клетки).

Межпредметные связи : ботаника, зоология, анатомия и физиология человека.

План урока

I. Организационный момент

Проверка готовности к уроку.
Проверка списочного состава учащихся.
Сообщение темы и целей урока.

II. Изучение нового материала

Разделение организмов на про- и эукариоты

По форме клетки необычайно разнообразны: одни имеют округлую форму, другие похожи на звездочки со многими лучами, третьи вытянутые и т.д. Различны клетки и по размеру – от мельчайших, с трудом различимых в световом микроскопе, до прекрасно видимых невооруженным глазом (например, икринки рыб и лягушек).

Любое неоплодотворенное яйцо, в том числе гигантские окаменевшие яйца ископаемых динозавров, которые хранятся в палеонтологических музеях, тоже были когда-то живыми клетками. Однако, если говорить о главных элементах внутреннего строения, все клетки схожи между собой.

Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. karyon – ядро) – это организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра, т.е. все бактерии, включая архебактерии и цианобактерии. Общее число видов прокариот около 6000. Вся генетическая информация прокариотической клетки (генофор) содержится в одной-единственной кольцевой молекуле ДНК. Митохондрии и хлоропласты отсутствуют, а функции дыхания или фотосинтеза, обеспечивающие клетку энергией, выполняет плазматическая мембрана (рис. 1). Размножаются прокариоты без выраженного полового процесса путем деления надвое. Прокариоты способны осуществлять целый ряд специфических физиологических процессов: фиксируют молекулярный азот, осуществляют молочнокислое брожение, разлагают древесину, окисляют серу и железо.

После вступительной беседы учащиеся рассматривают строение прокариотической клетки, сравнивая основные особенности строения с типами эукариотической клетки (рис. 1).

Эукариоты – это высшие организмы, имеющие четко оформленное ядро, которое оболочкой отделяется от цитоплазмы (кариомембраной). К эукариотам относятся все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах. Эукариоты обладают клеточными органоидами, ограниченными мембранами.

Отличия эукариот от прокариот

– Эукариоты имеют настоящее ядро: генетический аппарат эукариотической клетки защищен оболочкой, схожей с оболочкой самой клетки.
– Включенные в цитоплазму органоиды окружены мембраной.

Строение клеток растений и животных

Клетка любого организма представляет собой сис-тему. Она состоит из трех взаимосвязанных между собой частей: оболочки, ядра и цитоплазмы.

При изучении ботаники, зоологии и анатомии человека вы уже знакомились со строением различных типов клеток. Кратко повторим этот материал.

Задание 1. Определите по рисунку 2, каким организмам и типам тканей соответствуют клетки под цифрами 1–12. Чем обусловлена их форма?

Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Используя рисунки 3 и 4 и пользуясь Биологическим энциклопедическим словарем и учебником, учащиеся заполняют таблицу, сравнивая животную и растительную клетки.

Таблица. Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Органоиды клетки	Строение органоидов	Функция	Присутствие органоидов в клетках
			растений	животных
Хлоропласт	Представляет собой разновидность пластид	Окрашивает растения в зеленый цвет, в нем происходит фотосинтез
Лейкопласт	Оболочка состоит из двух элементарных мембран; внутренняя, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды	Синтезирует и накапливает крахмал, масла, белки
Хромопласт	Пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской, окраска обусловлена пигментами – каротиноидами	Красная, желтая окраска осенних листьев, сочных плодов и др.
	Занимает до 90% объема зрелой клетки, заполнена клеточным соком	Поддержание тургора, накопление запасных веществ и продуктов обмена, регуляция осмотического давления и др.
Микротрубочки	Состоят из белка тубулина, расположены около плазматической мембраны	Участвуют в отложении целлюлозы на клеточных стенках, перемещении в цитоплазме различных органоидов. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена деления
Плазматическая мембрана (ЦПМ)	Состоит из липидного бислоя, пронизанного белками, погруженными на различную глубину	Барьер, транспорт веществ, сообщение клеток между собой
Гладкий ЭПР	Система плоских и ветвящихся трубочек	Осуществляет синтез и выделение липидов
Шероховатый ЭПР	Название получил из-за множества рибосом, находящихся на его поверхности	Синтез белков, их накопление и преобразование для выделения из клетки наружу
	Окружено двойной ядерной мембраной, имеющей поры. Наружная ядерная мембрана образует непрерывную структуру с мембраной ЭПР. Содержит одно или несколько ядрышек	Носитель наследственной информации, центр регуляции активности клетки
Клеточная стенка	Состоит из длинных молекул целлюлозы, собранных в пучки, называемые микрофибриллами	Внешний каркас, защитная оболочка
Плазмодесмы	Мельчайшие цитоплазматические каналы, которые пронизывают клеточные стенки	Объединяют протопласты соседних клеток
Митохондрии		Синтез АТФ (аккумуляция энергии)
Аппарат Гольджи	Состоит из стопки плоских мешочков – цистерн, или диктиосом	Синтез полисахаридов, формирование ЦПМ и лизосом
Лизосомы		Внутриклеточное пищеварение
Рибосомы	Состоят из двух неравных субъединиц – большой и малой, на которые могут диссоциировать	Место биосинтеза белка
Цитоплазма	Состоит из воды с большим количеством растворенных в ней веществ, содержащих глюкозу, белки и ионы	В ней расположены другие органоиды клетки и осуществляются все процессы клеточного метаболизма
Микрофиламенты	Волокна из белка актина, обычно располагаются пучками вблизи поверхности клеток	Участвуют в подвижности и изменении формы клеток
Центриоли	Могут входить в состав митотического аппарата клетки. В диплоидной клетке содержится две пары центриолей	Участвуют в процессе деления клетки у животных; в зооспорах водорослей, мхов и у простейших образуют базальные тельца ресничек
Микроворсинки	Выступы плазматической мембраны	Увеличивают наружную поверхность клетки, микроворсинки в совокупности образуют кайму клетки

Выводы

1. Клеточная стенка, пластиды и центральная вакуоль присущи только растительным клеткам.
2. Лизосомы, центриоли, микроворсинки присутствуют в основном только в клетках животных организмов.
3. Все остальные органоиды характерны как для растительных, так и для животных клеток.

Строение оболочки клеток

Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграничивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая.

Функции клеточной оболочки:

– поддерживает форму клетки и придает механическую прочность клетке и организму в целом;
– защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее вредных соединений;
– осуществляет узнавание молекулярных сигналов;
– регулирует обмен веществ между клеткой и средой;
– осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

Функция клеточной стенки:

– представляет собой внешний каркас – защитную оболочку;
– обеспечивает транспорт веществ (через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ).

Наружный слой клеток животных, в отличие от клеточных стенок растений, очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток называется гликокаликсом , выполняет функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами, опорной роли не выполняет.

Под гликокаликсом животной и клеточной стенкой растительной клетки расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они расположены упорядоченно за счет различных химических взаимодействий друг с другом. Молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной липидный бислой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину. Молекулы белков и липидов подвижны.

Функции плазматической мембраны:

– образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды;
– обеспечивает транспорт веществ;
– обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

Поступление веществ в клетку

Поверхность клетки не сплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия – поры, через которые с помощью или без помощи специальных белков, внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, некоторые ионы и мелкие молекулы могут попадать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление важнейших ионов и молекул в клетку не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер. Избирательная проницаемость клеточной мембраны носит название полупроницаемости .

Путем фагоцитоза внутрь клетки поступают: крупные молекулы органических веществ, например белков, полисахаридов, частицы пищи, бактерии. Фагоцитоз осуществляется с участием плазматической мембраны. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в «мембранной капсуле» погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.

Путем фагоцитоза питаются амебы, инфузории, лейкоциты животных и человека. Лейкоциты поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, случайно попавшие в организм, защищая его таким образом от болезнетворных бактерий. Клеточная стенка растений, бактерий и синезеленых водорослей препятствует фагоцитозу, и потому этот путь поступления веществ в клетку у них не реализуется.

Через плазматическую мембрану в клетку проникают и капли жидкости, содержащие в растворенном и взвешенном состоянии разнообразные вещества.Это явление было названо пиноцитозом . Процесс поглощения жидкости сходен с фагоцитозом. Капля жидкости погружается в цитоплазму в «мембранной упаковке». Органические вещества, попавшие в клетку вместе с водой, начинают перевариваться под влиянием ферментов, содержащихся в цитоплазме. Пиноцитоз широко распространен в природе и осуществляется клетками всех животных.

III. Закрепление изученного материала

На какие две большие группы разделяются все организмы по строению ядра?
Какие органоиды свойственны только растительным клеткам?
Какие органоиды свойственны только животным клеткам?
Чем различается строение оболочки клеток растений и животных?
Каковы два способа поступления веществ в клетку?
Каково значение фагоцитоза для животных?

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) - это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные , в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные . В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

Органоиды (органеллы)

Видео: Протеасомы.

Фагосомы

Микрофиламенты . Каждый микрофиламент - это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
- миграция клеток в эмбриогенезе,
- передвижение макрофагов,
- фаго- и пиноцитоз,
- рост аксонов (у нейронов),
- образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты . Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
- в эпителии они образованы белком кератином,
- в клетках соединительной ткани - виментином,
- в гладких мышечных клетках - десмином,
- в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки . Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.
На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
- внешний диаметр - dex = 24 нм,
- внутренний диаметр - din = 14 нм,
- толщина стенки - l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр .

Пластиды .

Вакуоли . Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Включения

Включения . Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген - полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты - глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани - липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения - случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции - такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях - в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин - пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пре­делах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.