ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ:

1. Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани.

2. Эмбриональный гистогенез. Дифференцировка нейробластов и глиобластов. Понятие о регенерации структурных компонентов нервной ткани.

3. Нейроциты (нейроны): источники развития, классификация, строение, регенерация.

4. Нейроглия. Общая характеристика. Источники развития глиоцитов. Классификация. Макроглия (олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия). Микроглия.

5. Нервные волокна: общая характеристика, классификация, строение и функции безмиелиновых и миелиновых нервных волокон, дегенерация и регенерация нервных волокон.

6. Синапсы: классификации, строение химического синапса, строение и механизмы передачи возбуждения.

7. Рефлекторные дуги, их чувствительные, двигательные и ассоциативные звенья.

ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной информации, интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

Основные структурные элементы нервной ткани – клетки и нейроглия .

Нейроны

Нейроны состоят из тела (перикариона ) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.

Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.

Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.

В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы .

Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т.д.) в виде зернистости – это скопления цистерн грЭПС. Эти органеллы отсутствуют в аксоне и в аксонном холмике, но имеются в начальных сегментах дендритов. Процесс разрушения или распада глыбок базофильного вещества называется тигролизом и наблюдается при реактивных изменениях нейронов (например, при их повреждении) или при их дегенерации.

Нейрофибриллы – это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки. Нейрофиламенты представляют собой промежуточные филаменты диаметром 8-10 нм, образованные фибриллярными белками. Основной функцией этих элементов цитоскелета является опорная – для обеспечения стабильной формы нейрона. Подобную же роль играют тонкие микрофиламенты (поперечный диаметр 6-8 нм), содержащие белки актины. В отличие от микрофиламентов в других тканях и клетках, они не соединяются с микромиозинами, что делает невозможным активные сократительные функции в зрелых нервных клетках.

Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. Они, как и все микротрубочки имеют поперечный диаметр около 24 нм, кольца замыкают 13 молекул глобулярного белка тубулина. В нервной ткани микротрубочки выполняют очень важную, если не сказать уникальную роль. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза. Микротрубки полярны. Именно полярность микротрубки, в которой имеется отрицательно и положительно заряженные концы, позволяет контролировать диффузионно-транспортные потоки в аксоне (так называемый быстрый и медленный аксоток). Их подробное описание приведем ниже.

Кроме этого, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. У некоторых нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например, с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое пятно).

Нейроны в энергетическом отношении крайне зависимы от аэробного фосфорилирования и во взрослом состоянии фактически не способы к анаэробному гликолизу. В связи с этим нервные клетки находятся в выраженной зависимости от поступления кислорода и глюкозы и при нарушении кровотока нервные клетки практически сразу прекращают свою жизнедеятельность. Момент прекращения кровотока в головном мозге означает начало клинической смерти. При мгновенной смерти, при комнатной температуре, и нормальной температуре тела процессы саморазрушения в нейронах обратимы в течение 5-7 минут. Это и является сроком клинической смерти, когда возможно оживление организма. Необратимые изменения в нервной ткани приводят к переходу от клинической смерти к биологической.

В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть из которых содержит медиаторы и модуляторы. Они окружены мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества.

Дендриты – короткие отростки, нередко сильно ветвятся. Дендриты в начальных сегментах содержат органеллы подобно телу нейрона. Хорошо развит цитоскелет.

Аксон (нейрит) чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. В нем отсутствует грЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы и окружены отростками олигодендроцитов в ЦНС, или леммоцитами в периферической нервной системе. Начальный сегмент аксона нередко расширен и имеет название аксонного холмика, где происходит суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, то в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки (потенциал действия).

Аксоток (аксоплазматический транспорт веществ). Нервные волокна имеют своеобразный структурный аппарат – микротрубочки, по которым перемещаются вещества от тела клетки на периферию (антероградный аксоток ) и от периферии к центру (ретроградный аксоток ).

Различают быстрый (со скоростью 100-1000 мм/сут.) и медленный (со скоростью 1-10 мм/сут.) аксоток. Быстрый аксоток – одинаков для различных волокон; требует значительной концентрации АТФ; происходит с участием транспортных пузырьков. Он осуществляет транспорт медиаторов и модуляторов. Медленный аксоток – за счет него от центра к периферии распространяются биологически активные вещества, а также компоненты мембран клеток и белков.

Нервный импульс передаётся по мембране нейрона в определённой последовательности: дендрит – перикарион – аксон.

Классификация нейронов

1. По морфологии (по количеству отростков) выделяют:

- мультиполярные нейроны (г) — с множеством отростков (их большинство у человека),

- униполярные нейроны (а) — с одним аксоном,

- биполярные нейроны (б) — с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).

- ложно- (псевдо-) униполярные нейроны (в) – дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных нейронов.

2. По функции (по расположению в рефлекторной дуге) выделяют:

- афферентные (чувствительные ) нейроны (стрелка слева) – воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;

- ассоциативные (вставочные ) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;

- эфферентные (двигательные ) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.

Синапсы

Синапсы – это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой. В зависимости от способов передачи возбуждения выделяют химические и электрические синапсы.

Эволюционно более древними и примитивными являются электрические синаптические контакты . Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передаются в одном направлении. Такие контакты часто встречаются у низших беспозвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контакты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодействий в эмбриональном периоде развития. Подобный вид контактов у взрослых млекопитающих имеет место в ограниченных участках, например их можно видеть в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва.

Химические синапсы . Химические синапсы для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы , от чего и получили свое название. Кроме медиаторов ими используются и модуляторы . Модуляторы это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаблять чувствительность к медиаторам (то есть модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению).

Химический синапс обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения. Строение химического синапса:

1) Пресинаптическая зона – пресинаптическое расширение, наиболее часто представляющее собой терминаль аксона, в котором содержатся синаптические пузырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты), митохондрии;

2) Синаптическая щель , которая принимает медиаторы из пресинаптической зоны;

3) Постсинаптическая зона – это электронноплотное вещество с рецепторами к медиатору на мембране другого нейрона.

ФИЛЬМ СИНАПСЫ

Классификация синапсов :

1. В зависимости от того, какие структуры двух нейронов взаимодействуют в синапсе, можно выделить:

Аксо-дендритические (пресинаптическая структура аксон, постсинаптическая — дендрит);

Аксо-аксональные;

Аксо-соматические.

2. По функции выделяют:

- возбуждающие синапсы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны и активации нервной клетки;

- тормозные синапсы , которые приводят к гиперполяризации мембраны, что снижает пороговую чувствительность нейрона к внешним влияниям.

3. По основному медиатору, содержащемуся в синаптических пузырьках, синапсы делятся на группы:

1. Холинергические (ацетилхолинергические): возбуждающие и тормозные;
2. Адренергические (моноаминергические, норадренергические, дофаминергические): в основном, возбуждающие, но есть и тормозные;
3. Серотонинергические (иногда приписываются к предыдущей группе): возбуждающие;
4. ГАМК-ергические (медиатор гаммааминомаслянная кислота): тормозные;
5. Пептидергические (медиаторы – большая группа вешеств, в основном: вазоинтерстициальный полипептид, вазопрессин, вещество Р (медиатор боли), нейропептид Y, окситоцин, бета-эндорфин и энкефалины (противоболевые), динорфин и т.д.).

Синаптические пузырьки отделены от гиалоплазмы одной мембраной. Холинсодержащие пузырьки электронносветлые, диаметром 40-60 мкм. Адренсодержащие – с электронноплотной сердцевиной, светлой каемкой, диаметром 50-80 мкм. Глицинсодержащие и ГАМК-содержащие – имеют овальную форму. Пептидсодержащие – с электронноплотной сердцевиной, светлой каемкой, диаметром 90-120 мкм.

Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе: импульс, приходящий по афферентному волокну, вызывает возбуждение в пресинаптической зоне и приводит к выделению медиатора через пресинаптическую мембрану. Медиатор поступает в синаптическую щель. На постсинаптической мембране имеются рецепторы к нейромедиатору (холинорецепторы для медиатора ацетилхолина; адренорецепторы для норадреналина). В последующем связь медиаторов с рецепторами разрывается. Медиатор либо метаболизируется, либо подвергается обратному всасыванию пресинаптическими мембранами, либо захватывается мембранами астроцитов с последующей передачей медиатора к нервным клеткам.

Регенерация нейронов. Для нейронов характерна только внутриклеточная регенерация. Они являются стабильной популяцией клеток и в обычных условиях не делятся. Но имеются исключения. Так, доказана способность к делению у нервных клеток в эпителии обонятельного анализатора, в некоторых ганглиях (скоплениях нейронов вегетативной нервной системы) животных.

Нейроглия

Нейроглия — группа клеток нервной ткани, находящиеся между нейронами, различают микроглию и макроглию .

Макроглия

Макроглия ЦНС подразделяется на следующие клетки: астроциты (волокнистые и протоплазматические), олигодендроциты и эпендимоциты (в том числе и танициты).

Макроглия периферической нервной системы : сателлитоциты и леммоциты (шванновские клетки).

Функции макроглии: защитная, трофическая, секреторная.

Астроциты – звездчатые клетки, многочисленные отростки которых ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки.

Виды астроцитов: волокнистые и протоплазматические астроциты.

Терминали отростков обоих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), большинство из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры и образуя периваскулярные глиальные мембраны.

Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматические астроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Астроциты располагаются между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами, изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Астроциты имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная, в ней слабо развита аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо – в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и способны к пролиферации (из них образуются доброкачественные опухоли астроцитомы).

Основные функции астроцитов : участие в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах (своими отростками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот), в связи с этим выполняют защитную, трофическую, регуляторную функции; фагоцитоз погибших нейронов, секреция биологически активных веществ: ФРФ, ангиогенные факторы, ЭФР, интерлейкин–I, простагландины.

Олигодендроциты – клетки с небольшим числом отростков, способные к образованию миелиновых оболочек вокруг тел и отростков нейронов. Олигодендроциты находятся в сером и белом веществе ЦНС, в периферической нервной системе располагаются разновидности олигодендроцитов – леммоциты (шванновские клетки). Олигодендроциты и их разновидности характеризуются способностью образовывать дупликатуру мембраны – мезаксон , который окружает отросток нейрона, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочку.

Ядра олигодендроцитов мелкие, округлые, темноокрашенные, отростки тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся. На электроннооптическом уровне в цитополазме хорошо развиты органеллы, особенно синтетический аппарат, слабо развит цитоскелет.

Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные, или мантийные олигодендроциты ). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон.

Леммоциты (шванновские клетки ) периферической нервной системы характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс). Леммоциты окружают отростки нейронов в периферической нервной системе, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки. В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов леммоциты формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

В периферической нервной системе, помимо леммоцитов, имеются другие разновидности олигодендроцитов: сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний , конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Основные функции олигодендроцитов и их разновидностей : образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки вокруг нейронов, обеспечивают изолирующей, трофической, опорной, защитной функциями; участвуют в проведении нервного импульса, в регенерации поврежденных нервных клеток, фагоцитозе остатков осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Эпендимоциты , или эпендимная глия – клетки низкопризматической формы, образующие непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты . Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Основные функции эпендимоцитов : секреторная (синтез ликвора), защитная (обеспечение гемато-ликворного барьера ), опорная, регуляторная (предшественники таницитов направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития).

Микроглия

Микроглиоциты, или нейральные макрофаги – клетки небольших размеров мезенхимного происхождения (производные моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы. Их ядра характеризуются преобладанием гетерохроматина. В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина; синтетический аппарат развит умеренно.

Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная).

Нервные волокна

Нервное волокно состоит из отростка нейрона – осевого цилиндра (дендрита или аксона) и оболочки олигодендроцита или его разновидностей .

Виды нервных волокон:

1) В зависимости от того, как произошло образование оболочки, нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые.

В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

Миелиновые (мякотные) волокна в периферической нервной системе имеют в своём составе один отросток нейрона, окружённый удлинённой дупликутурой леммоцита (мезаксон). В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. Зоны разрыхления миелина (проникновения цитоплазмы леммоцита) называются насечками (Шмидта-Лантермана). Каждый леммоцит образует сегмент волокна, участки границ соседних клеток немиелинизированы и называются перехватами Ранвье , таким образом, по длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход. Миелиновая оболочка является биологическим изолятором. Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.

Безмиелиновые (безмякотные) волокна в периферической нервной системе состоят из одного или нескольких осевых цилиндров, погружённых в цитолемму окружающего их леммоцита. Мезаксон (дупликатура мембраны) короткий. Передача возбуждения в безмиелиновых волокнах происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.

2) В зависимости от скорости проведения нервного импульса различают следующие типы нервных волокон:

1. Тип А имеет подгруппы:

- А a — обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна);

- А b — скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы;

- А g — скорость проведения составляет 15-40 м/с — афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы;

- А d (дельта) — скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

1. Тип В – скорость проведения от 3 до 14 м/с – преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.
2. Тип С – скорость проведения 0,5-3 м/с: постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба).

Нейрогенез. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды из первичной эктодермы формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). С 17 по 21 сутки пластинка инвагинирует и превращается сначала в нервный желобок , а затем в трубку . К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня .

На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами – стволовыми клетками нервной ткани ЦНС. Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов – стволовых клеток нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.

В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.

В последующем нервная трубка формирует несколько слоев . Среди них можно выделить:

- Внутренняя пограничная мембрана : отделяет полость нервной трубки от клеток;

- Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии;

- Субвентрикулярная зона (только в передних мозговых пузырях), где происходит пролиферация нейробластов;

- Мантийный (плащевой) слой , содержащий мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты;

- Маргинальный слой (краевая вуаль) сформирован отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.

- Наружная пограничная мембрана .

Диффероны нервной ткани центральной нервной системы

1. Дифферон нейрона: медулобласт – нейробласт – молодой нейрон – зрелый нейрон.
   1. Дифферон астроцита: медулобласт – спонгиобласт – астробласт – протоплазматический или волокнистый астроцит.
   2. Диферрон олигодендроцита: медулобласт — спонгиобласт – олигодендробласт – олигодендроцит.
   3. Дифферон эпендимной глии: медулобаст – эпендимобласт – эпендимоцит или таницит.
   4. Дифферон микроглии: стволовая клетка крови – полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) – КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.

Диффероны нервной ткани в периферической нервной системе

1. Дифферон нейрона: ганглиобласт – нейробласт – молодой нейрон – зрелый нейрон.

2.Дифферон леммоцита: ганглиобласт – глиобласт – леммоцит (шванновская клетка).

Механизмы нейрогенеза. В процессе внутриутробного развития нейробласты мигрируют в области анатомических закладок нервных центров. При этом они прекращают делиться. В ЦНС миграция нейробластов контролируется адгезивными межклеточными взаимодействиями (с помощью кадгеринов и интегринов радиальной глии), сигнальными молекулами межклеточного вещества (в том числе фибронектинами и ламининами). После того как нейробласты достигают области своей постоянной локализации, они начинают дифференцироваться и формировать отростки. Направление роста отростков также контролируется упомянутыми адгезивными молекулами (кадгерины, интегрины, сигнальные молекулы межклеточного вещества).

Во внутриутробном развитии и после рождения происходит конкурентное взаимодействие между аналогичными нейронами нервных центров. При этом нервные клетки, не успевшие занять соответствующую зону, либо сформировать контакты, подвергаются апоптозу. В раннем развитии погибает от трети до половины нервных клеток.

В последующем развитии вокруг нервных клеток формируется глиальное окружение и происходит миелинизация нервных волокон. Нервные клетки до полового созревания продолжают формировать отростки и синаптические контакты. Максимального развития нервная ткань достигает к 25-30 годам.

С возрастом наблюдается гибель части нервных клеток и компенсаторная гипертрофия других. В нейронах может накапливаться липофусцин. Области с погибшими телами нервных клеток замещаются глиальными рубцам, образованными скоплением гипертрофированных астроцитов.

Дендриты сильно ветвятся, образуя дендритное дерево, и обычно короче аксона. От дендритов возбуждение направляется к телу нервной клетки. Они формируют постсинаптические структуры, воспринимающие возбуждение. Дендритов много, но может быть один. Аксон присутствует всегда, по одному на каждую нервную клетку. Он не ветвится или слабо ветвится в терминальных областях и заканчивается синаптическим бутоном, передающим возбуждение на другие клетки (пресинаптическая зона). Нейроны передают возбуждение с помощью специализированных контактов (синапсов). Вещество, обеспечивающее передачу возбуждения, называется медиатором . В каждом нейроне обычно обнаруживается один основной медиатор.

Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе

После перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка в области повреждения распадается, перикарион нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция распадается. Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами и глией. Леммоциты сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи – ленты Бюнгнера. Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки, растущие вдоль лент Бюнгнера. А результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона (например, соединительнотканного рубца), восстановления иннервации не происходит.

С дополнениями из учебно-методического пособия «Общая гистология» (составители: Шумихина Г.В., Васильев Ю.Г., Соловьёв А.А., Кузнецова В.М., Соболевский С.А., Игонина С.В., Титова И.В., Глушкова Т.Г.)

Нервная ткань является основной тканью нервной системы и главные ее свойства – возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит, в основном, из клеток. Ее клетки разделяют на 2 группы:

нервные клетки (нейроны) – обеспечивают функции проведения и возбуждения;

клетки нейроглии – обеспечивают вспомогательные функции (трофику, защиту и т.д.)

2. Эмбриогенез нервной ткани .

Эмбриональным источником ткани служит нейральный зачаток эктодермы, который образует нервную трубку. В составе трубки выделяют 3 слоя: внутренний (содержит камбиальные клетки и дает начало эпендимной глии); мантийный (плащевой) слой (сюда мигрируют клетки внутреннего слоя и дифференцируются в нейробласты и далее в нейроны и спонгиобласты, из которых образуется большинство клеток нейроглии; краевая вуаль (содержит отростки нижележащих клеток).

3. Морфо-функциональная характеристика нейрона.

Морфологический облик нейрона соответствует его функциям возбуждению и проведению нервного импульса, что обеспечивается механизмом деполяризации клеточных мембран. В основе этого явления лежит изменение разности потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембран благодаря локальным токам Na + в цитоплазму иK + наружу через ионные каналы.

Клетка имеет тело или перикарион с крупным центрально расположенным ядром и отростки: дендриты (их может быть несколько и они проводят возбуждение к телу нейрона, получая его через многочисленные контакты с другими нейронами. В этих участках образуются особые выпячивания – дендритные шипики) и 1 аксон (проводит возбуждение от тела к следующему нейрону или рабочему органу). Есть все органеллы общего значения (даже клеточный центр). И есть специфические структуры. Базофильное вещество, скопления которого видны в перикарионе и в дендритах, но отсутствуют в аксоне. Это плотные скопления гранулярной ЭПС. А также нейрофибриллы, элементы цитоскелета, состоящие из промежуточных нейрофиламентов и микротрубочек. Они способствуют транспорту веществ внутри нейрона, что особенно актуально для отростков.

4. Синапсы и их классификация.

Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов – синапс. Наиболее характерен химический синапс между окончанием аксона и началом дендрита следующей клетки. Он состоит из: 1. пресинаптической части (аксона) 2. синаптической щели 3. постсинаптической мембраны (дендрита). Концевое расширение аксона содержит синаптические пузырьки с особым веществом – нейромедиатором, которое вырабатывается в теле нейрона и быстро транспортируется в аксонное расширение. Возбуждение первого нейрона приводит к быстрому поступлению кальция через персинаптическую щель в аксон, что инициирует экзоцитоза нейромедиатора в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, связывающиеся с медиатором, что и вызывает ее деполяризацию и формирование нервного импульса, либо гиперполяризацию, обуславливая торможение. Возбуждающий медиатор – ацетилхолин, тормозной – глицин. Обратите внимание химические синапсы способны только к одностороннему проведению импульса.

В зависимости от положения синапсы могут быть аксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные (тормозные).

5. Классификации нейронов .

Нейроны классифицируются морфологически: по числу отростков.

Биохимически: по выделяемому медиатору (например, холинэргические)

Функционально: чувствительные, двигательные, ассоциативные.

Эта классификация зависит от того, какое окончание имеет аксон либо дендрит данного нейрона, которое называется нервное окончание.

У чувствительных нейронов дендриты заканчиваются рецепторными нервными окончаниями, специализированными на восприятии внешних (экстерорецепторы) или внутренних раздражений (интерорецепторы).

6. Чувствительные нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания подразделяются на: свободные и несвободные. Свободные – это просто ветвления дендрита в эпителии или соединительной ткани. Они воспринимают температуре, механические и болевые сигналы.

Несвободные окончания бывают неинкапсулированные и инкапсулированные. Первые представляют собой ветвления дендритов, окруженные особыми клетками нейроглии. Встречаются в дерме и слизистых оболочках. Несвободные инкапсулированные окончания снаружи покрыты еще и соединительно-тканной капсулой. К ним относится ряд механорецепторов, воспринимающих давление и вибрацию (пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, тельца Руффини и т.п.), а также нервно-мышечные веретена – это рецепторы, которые располагаются внутри скелетных мышц и оценивают степень растяжения мышечных волокон. Веретена содержат интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Чувствительные окончания дендритов образуют кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на этих волокнах и реагируют на изменение их толщины. На этих волокнах есть и двигательные окончания аксонов, которые заставляют их сокращаться в момент сокращения всей мышцы.

7. Эфферентные нервные окончания.

Аксоны двигательных нейронов образуют эффекторные нервные окончания двух типов: секреторные (на клетках желез) и двигательные (в поперечно-полосатых и гладких мышцах). В скелетных мышцах это нейро-мышечный синапс или моторная бляшка. По строению как известный вам синапс, но постсинаптическая мембрана представлена участком плазмолеммы мышечного волокна. Один аксон, разветвляясь на конце, образует моторные бляшки сразу на целой группе мышечных волокон. В сердечной и гладкой мышечной тканях веточки аксонов образуют расширения – варикозы, в которых и находятся пузырьки с нейромедиатором. Как правило здесь иннервируются только некоторые клетки, а от них возбуждение передается на соседние с помощью нексусов.

Секреторные нервные окончания оканчиваются варикозными расширениями вблизи секреторных клеток и стимулируют синтез секретов либо процесс экзоцитоза.

8. Нейроглия.

Нейроглия – это группа вспомогательных клеток, которые обеспечивают деятельность нейронов. В ткани головного мозга их число в 5-10 раз больше, чем нейронов.

Выделяют микроглию и макроглию. Микроглия – это мелкие звездчатые клетки, которые образуются из моноцитов и являются специализированными макрофагами ЦНС. Они выполняют защитную, в том числе и антигенпредставляющую функцию. Выяснена ведущая роль этих клеток в поражении нервной системы при СПИДе. Они разносят вирус, а также инициируют усиленный апоптоз нейронов.

9. Характеристика и классификация макроглии.

Макроглия включает разные клетки, относящиеся к трем разновидностям: астроглия, олигодендроглия и эпендимная глия. Клетки эпендимной глии (эпендимоциты) Эпендимоциты.

Образуют выстилку полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Они образуют пласт, соединенный межклеточными контактами и лежащий на базальной мембране, поэтому их одновременно относят и к эпителиям. Они разделяют нейроны и спинномозговую жидкость, образуя нейро-ликворный барьер (высокопроницаемый). А в области сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью). Этот барьер включает: эндотелий сосудов, рвст, которая окружает сосуды, базальную мембрану эпендимоцитов и слой эпендимных клеток.

Олигодендроглия – разнообразные мелкие клетки с короткими и малочисленными отростками, которые окружают нейроны. В нервных узлах они охватывают тела нейронов, обеспечивая барьерную функцию. Другая группа образует оболочки вдоль отростков нейронов, вместе с ними формируя нервные волокна. В периферической н.с. их называют леммоциты или шванновские клетки, в ЦНС – олигодендроциты.

Астроглия представлена астроцитами – звездчатые клетки, похожие на нейроны. Протоплазматические астроциты характерны для серого вещества ЦНС имеют короткие толстые отростки, волокнистые - для белого вещества и имеют длинные отростки. Их функции – опорная (заполняют пространства между нейронами), метаболическая и регуляторная (поддерживают постоянным состав ионов и медиаторов), барьерная (входят в состав гемато-энцефалического барьера, который надежно изолирует нейроны от крови, не допуская иммунного конфликта). ГЭБ включает эндотелий капилляров и их базальную мембрану, и плотный футляр из отростков астроцитов, который покрывает сосуды.

10. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна . Образование и особенности строения.

Нервные волокна – отростки нейронов (их называют осевыми цилиндрами), которые покрыты оболочкой из глиальных клеток. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые волокна образуются при погружении осевого цилиндра в углубления леммоцитов, которые лежат цепочкой вдоль всего аксона. Леммоциты прогибаются настолько, что их мембраны соприкасаются над осевым цилиндром. Эта дубликатура называется мезаксон. Если в цепочку леммоцитов погружается сразу несколько аксонов, такое волокно называют кабельным.

Миелиновые нервные волокна. Образуются с участием шванновских клеток, которые сначала формируют над осевым цилиндром мезаксон, а затем начинают многократно закручиваться. Цитоплазма вместе с ядром оттесняется наружу, образуя слой, который называют нейролеммой. Под ней лежит толстый слой тесно прилежащих сдвоенных мембран, который называют миелином. В определенных участках между витками остаются небольшие прослойки – миелиновые насечки. Поскольку шванновские клетки. Аксон длинный и шванновских клеток вдоль него много. На границах двух соседних клеток миелиновая оболочка исчезает. Эти участки называют узловые перехваты Ранвье.

В ЦНС миелиновая оболочка образуется несколько по-иному.

Миелиновые волокна проводят нервный импульс в десятки раз быстрее, чем безмиелиновые.

Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные волокна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную форму, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, кровоснабжение обильное, миоциты узкие (10-21 мкм) и длинные (110-130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боковые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии миоцитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет камбиальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиологической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты погибают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьшается вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым количеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желудочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслабление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распространение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Происхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечнополосатой мышечной ткани?

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещест-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

во головного и спинного мозга, в периферической- ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить

и передавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы: регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15-20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны - нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) - основная структурная

и функциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело

Перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).

Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содержит 1-2 крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),

за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы

Нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виде нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 32. Схема строения нейрона:

А - на светооптическом и Б - на ультрамикроскопическом уровне:

1 - перикарион; 2 - ядро; 3 - ядрышко; 4 - дендриты; 5 - аксон; 6 - конечные разветвления аксона; 7- комплекс Гольджи; 8 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 - митохондрии; 10 - нейрофибриллы.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные - с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные - с двумя отростками и мультиполярные нейроны - с несколькими (3-20) отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных - веретеновидные, мультиполярных - разнообразные. Отростки - обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1-2 м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различают дендриты и аксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту- к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали - ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются упорядочение - вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т- образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

структурно-функциональным свойствам приближаются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми распространенными являются мультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов. Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных - идет на периферию -к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О- - в клетку и К+ - из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит название цитоархи-

тектоника.

Рис. 33. Синапс:

1 - пресинаптический полюс; 2 - синаптические пузырьки; 3- митохондрия; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптипеская щель; 6 - постсинаптический полюс; 7- постсинаптическая мембрана.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта-синапсе (sinapsis - соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны также дендросоматические и дендродендритные синапсы. Примерно поло-

вина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные утолщения - это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора - вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкая синап-

тическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами двух полюсов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервныйим- пульс переходит на второй нейрон.

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки - глиоциты

Называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты - глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Астроциты - основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10-25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расходящимися в разные стороны отростками. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся тела нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые, прилегая к телам нейронов и сосудам, частично распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравнению с плазматическими астроцитами. Они также образуют расширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных волокон, отграничивая их друг от друга и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.

Олигодендроциты - многочисленная и довольно разнообразная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим количеством коротких тонких отростков. Они окружают тела и отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выполняют разграничительную, трофическую и гомеостатическую функции.

Микроглия (глиальные макрофаги)-мелкие клетки, происходящие из мезенхимы, а затем из клеток крови, по-видимому, путем трансформации моноцитов. Количество их невелико- около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях- их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые - в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к лем-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

моциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3-20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1-5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно - на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика - 0,2- 2 м/с.

Рис. 34. Схема строения миелинового нервного волокна:

1 - осевой цилиндр; 2 - неврилемма:

3 - ядра и 4- отростки леммоцита;

5 - миелиновая оболочка; 6 - узловой перехват; 7- межузловой сегмент.

Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма- это составные части леммоцитов, окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

(невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой - узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7- 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5-120 м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии - нерв-

ные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, - эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием - более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием - волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные - образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные - в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа

с активной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон

с небольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Рис. 35. Типы нервных окончаний:

I - чувствительные нервные окончания - неинкапсулированные: А - в эпителии роговицы; Б- в эпителии пятачка свиньи; В - в перикарде лошади; инкапсулированные: Г- фатерпачиниево тельце; Д - тельце Мейснера; Е - тельце из соска овцы; 11 - двигательные нервные окончания; Ж -в поперечнополосатом волокне; 3 -в гладкой мышечной клетке; 1 - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания: 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание - место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания - рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждения от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецепто-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания - это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В

них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)-тактильные рецепторы, пластинчатые тельца (Фатера - Пачини)-барорецепторы, луковицеобразные тельца (Гольджи - Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы (Краузе)-терморецепторы, нервно-мышечные веретена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство, в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные) клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме - залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения (0,1-6 мм).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания - эффекторы в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и на-

зываются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подой-

дя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта - это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна - постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу - мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.

Рис. 36. Рефлекторная дуга:

1-спинной мозг; 2 - дорсальный и 3 - вентральный рог серого вещества; 4- спинномозговой ганглий; 5 - чувствительный и 6 - двигательный корешки спинномозгового нерва; 7 - смешанный спинномозговой нерв; 8 - кожа; 9 - мышца; 10 - чувствительное нервное окончание: 11-дендрит; 12 - тело и 13- аксон чувствительного нейрона; 14 - вставочный нейрон и его (15) аксон; 16 - двигательный нейрон и его (17) аксон; 18 - двигательное нервное окончание.

В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям - рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку (аксону) - к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда

Через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания - эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые

тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом. (В нашем примере-сокращение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого - движение.)

Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У ново-

рожденных животных структурные элементы нервной ткани дифференцированы в такой степени, что могут выполнять все функции, присущие нервной системе (особенно у зрелорождающихся копытных): рецепцию, интеграцию рецепторного сигнала, передачу нервного импульса, секрецию медиатора в синаптическую щель и организацию эффекторной реакции. Тем не менее и в постнатальный период онтогенеза идет увеличение размеров и усложнение структуры нейронов, что, видимо, связано со спецификой их функционирования. Пропорционально увеличиваются размеры тел и ядер нейронов, накапливается базофильное вещество. У овец прослежено увеличение его количества до 3-летнего возраста, а с 5-6 лет - возрастное снижение. Утолщаются миелиновая оболочка и размеры леммоцитов, образующих эту оболочку.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение и принципы строения нервной ткани? 2. Что такое нейрон, какие бывают нейроны по структуре и функции? 3. Что такое синапс, его виды и строение? 4. Какие клетки нейроглии вы знаете, чем они отличаются друг от друга? 5. Что такое нервное волокно, как оно устроено, чем отличаются и где встречаются миелиновые и безмиелиновые волокна? 6. Что такое нервное окончание? 7. Классификация и строение нервных окончаний. 8. Состав рефлекторной дуги.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Раздел четвертый. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ИХ СИСТЕМ

Глава 11. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Современная морфология, стоящая на позициях диалектического материализма, рассматривает организм - объект своего изучения - как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.

Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с помощью целого ряда наук и направлений, входящих как составные части в морфологию, дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную морфологию. Следовательно, организм - это живая, целостная, существующая самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Состоит организм из органов, объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.

Орган (organon - орудие) - часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мышечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определенный жизненный процесс, но имеющие разное строение и происхождение, объединяются в аппарат. Например, аппарат движения, пищеварения, дыхания, крово-, лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их составная часть.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому - стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу вхо-

дят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность орга-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

низма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела: а) биполярность (одноосность)-тело имеет два полюса - головной (краниальный) и хвостовой (каудальный); б) билатеральность - двусторонняя симметрия - правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга; в) сегментность (метамерия) - близлежащие сегменты близки построению; г) четырехногость (тетраподия); д) расположение большинства непарных органов вдоль основной оси тела.

Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.

Взаимосвязь организма со средой. Организм не может существовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они небезграничны и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.

Норма реакции - это пределы способности организма реагировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.

Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых - растянутость тела. Норма строения закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, толщина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчивость организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.

Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития - онтогенез - начинается с появления зиготы и кончается со смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом, то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онтогенезу- это его движущая сила. Так, противоречие наследственности и изменчивости оп-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ределяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ (энергия, освобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анаболического синтеза); взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами, между прогрессивными и регрессивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и т. д.).

Развитие особи - это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является как бы свидетелем прошлых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов дополнил и расширил это положение, показав, что онтогенез не только результат, но и основа филогенеза, так как филогенез - это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству, влияют на направление филогенеза. Изменения же в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный отбор, сохраняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость, тем больше возможности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняются длина и структура желудочнокишечного тракта, качество шерсти.

Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, скажем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.

Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях - от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморегулирующимися: регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне - с помощью эндокринной и нервной систем.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рост и дифференцировка - две стороны единого процесса развития. Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.

Дифференцировка, или дифференциация, - возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение целого на части, образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают специфические черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более специализирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.

Р о с т - увеличение массы и размеров тела и его частей, органически связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени нет единой теории роста, хотя сам процесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, типов. Рост - это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической форме. Характер роста у животных разных видов и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков.

Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется ограниченным. Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.

Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше - после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит постоянное убывание скорости роста. Однако убывание это неравномерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.

У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц. У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры животного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей в органах.

Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже - кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга - большая, у легких, мышц - сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к управлению процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.

Периодизация развития. В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, роста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, верблюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теплое время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Применение дифференцированного кормления в соответствии с обнаруженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20-30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

и использование их в практике животноводства позволяют управлять не только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсификации животноводства.

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для более точного определения расположения органов и частей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными плоскостями - сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис. 37). Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее - латеральным (lateralis - боковой).

Рис. 37. Плоскости и направления в теле животного.

Плоскости: I - сегментальная; II - сагиттальная; III - фронтальная. Направления: 1 - краниальное; 2 - каудальное; 3 - дорсальное; 4 - вентральное; 5 - медиальное; 6 - латеральное; 7 - ростральное (оральное); 8

Аборальное; 9 - проксимальное; 10 - дистальное; 11 - дорсальное (спинковое, тыльное); 12 - пальмарное; 13 - плантарное.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium

Череп), в сторону хвоста - каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, раз дичают направление к носу - назальное или хоботку-

ростральное и противоположное ему - каудальное. Фронтальную плос-

кость (Irons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), то есть параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу - вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей существуют термины проксимальный (proximus - ближайший) - более близкое положение к осевой части тела и дистальный (distalus - удаленный) - более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности - каудальный, а также пальмарный или волярный

(palma, vola - ладонь) -для кисти и плантарный (planta - стопа) - для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. У рыб осевая часть состоит из головы, туловища и хвоста. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост в совокупности составляют ствол тела. Каждая из частей тела, в свою очередь, разделена на отделы и области (рис. 38). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и лицо (лицевой отдел).

Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью ушной раковины.

На лице (fades) различают области: глазничную, (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади - ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом. Поэтому же у них существует прямая корреляция между длиной конечностей и длиной шеи. Самая длинная шея у высоконогих быстроаллюрных лошадей. Самая короткая - у свиньи. Форма шеи у травоядных овальная, вытянутая в дорсовентральном направлении, у свиньи (всеядное) более округлая.

Рис. 38. Области тела крупного рогатого скота:

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной раковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 - боковая шейная; 18 - нижняя шейная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная; 24 - поясничная; 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничтая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33- крестцовая; 34 - ягодичная; 35

- корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39

- предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов. Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и одновременно подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря разной степени развития костей скелета и особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В облас-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ти холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи - наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus) и живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница - продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща, верхняя граница которой проходит по реберной дуге; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди- к последнему ребру, а сзади - переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота позади области мечевидного хряща к впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки.

Плечо (brachiuni) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость.

Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка. Его костная основа - лучевая и локтевая кости.

Кисть (marius) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев (digiti). Последние называются порядковыми номерами, счет их ведут с внутренней стороны. У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади

Бабка), венечной и копытцевой (у лошади - копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы. Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в каче-

стве ягодичной области. Костная основа - тазовая или безымянная кости.

Мы часто нервничаем, постоянно фильтруем поступающую информацию, реагируем на окружающий мир и пытаемся прислушаться к собственному телу, и во всем этом нам помогают удивительные клетки. Они являются результатом длительной эволюции, итогом работы природы на протяжении всего развития организмов на Земле.

Мы не можем сказать, что наша система восприятия, анализа и ответа идеальна. Но мы очень далеко ушли от животных. Понять, как работает такая сложная система, очень важно не только специалистам - биологам и медикам. Этим может заинтересоваться и человек другой профессии.

Информация в этой статье доступна каждому и может принести пользу не только как знание, ведь понимание своего организма - ключ к пониманию самого себя.

За что она отвечает

Нервная ткань человека отличается уникальным структурным и функциональным разнообразием нейронов и спецификой их взаимодействий. Ведь наш мозг - очень сложно устроенная система. А чтобы управлять нашим поведением, эмоциями и мышлением, нужна очень сложная сеть.

Нервная ткань, строение и функции которой определены совокупностью нейронов - клеток с отростками - и обуславливают нормальную жизнедеятельность организма, во-первых, обеспечивает согласованную деятельность всех систем органов. Во-вторых, она связывает организм с внешней средой и обеспечивает приспособительные реакции на ее изменение. В-третьих, контролирует обмен веществ при изменяющихся условиях. Все виды нервных тканей являются материальной составляющей психики: сигнальные системы - речь и мышление, особенностей поведения в социуме. Некоторые ученые высказывали гипотезу, что человек сильно развил свой разум, за что ему пришлось "пожертвовать" многими животными способностями. Например, мы не обладаем острым зрением и слухом, какими могут похвастаться животные.

Нервная ткань, строение и функции которой имеют в основе электрическую и химическую передачу, имеет четко локализованные эффекты. В отличие от гуморальной, эта система действует моментально.

Множество маленьких передатчиков

Клетки нервной ткани - нейроны - являются структурно-функциональными единицами нервной системы. Клетку нейрона характеризует непростое строение и повышенная функциональная специализация. Структура нейрона состоит из эукариотического тела (сомы), диаметр которой 3-100 мкм и отростков. Сома нейрона содержит ядро и ядрышко с аппаратом биосинтеза, который образует ферменты и вещества, присущие специализированным функциям нейронов. Это тельца Ниссля - плотно примыкающие друг к другу сплющенные цистерны шероховатой эндоплазматической сети, а также развитый аппарат Гольджи.

Функции нервной клетки могут непрерывно осуществляться, благодаря обилию в тельце «энергостанций», вырабатывающих АТФ, - хондрасом. Цитоскелет, представленный нейрофиламентами и микротрубочками, играет опорную роль. В процессе утраты мембранных структур синтезируется пигмент липофусцин, количество которого нарастает с увеличением возраста нейрона. В стволовых нейронах образуется пигмент мелатонин. Ядрышко состоит из белка и РНК, ядро из ДНК. Онтогенез ядрышка и базофилов определяют первичные поведенческие реакции людей, так как они зависят от активности и частоты контактов. Нервная ткань подразумевает основную структурную единицу - нейрон, хотя существуют еще другие виды вспомогательных тканей.

Особенности строения нервных клеток

Двухмембранное ядро нейронов имеет поры, через которые проникают и выводятся отработанные вещества. Благодаря генетическому аппарату происходит дифференцировка, обуславливающая конфигурацию и частоту взаимодействий. Еще одна функция ядра заключается в регуляции синтеза белка. Созревшие нервные клетки не могут делиться митозом, и генетически обусловленные активные продукты синтеза каждого нейрона должны обеспечить функционирование и гомеостаз в течение всего жизненного цикла. Замена поврежденных и утраченных частей может происходить лишь внутриклеточно. Но наблюдаются и исключения. В эпителии некоторые ганглии животных способны к делению.

Клетки нервной ткани визуально отличаются разнообразием размеров и форм. Нейронам присущи неправильные очертания из-за отростков, зачастую многочисленных и разросшихся. Это - живые проводники электрических сигналов, посредством которых составлены рефлекторные дуги. Нервная ткань, строение и функции которой зависят от высокодифференцированных клеток, роль которых заключается в восприятии сенсорной информации, кодировании ее посредством электрических импульсов и передаче остальным дифференцированным клеткам, способна обеспечить ответную реакцию. Она практически мгновенна. Но некоторые вещества, в том числе и алкоголь, сильно замедляют ее.

Про аксоны

Все виды нервной ткани функционируют с непосредственным участием отростков-дендритов и аксонов. Аксон переводится с греческого как «ось». Это удлиненный отросток, проводящий возбуждение от тела к отросткам других нейронов. Кончики аксона сильно разветвлены, каждый способен взаимодействовать с 5000 нейронов и образовывать до 10 тысяч контактов.

Локус сомы, от которого ответвляется аксон, называется аксонным холмиком. Его с аксоном объединяет то, что в них отсутствуют шероховатая эндоплазматическая сеть, РНК и ферментативный комплекс.

Немного о дендритах

Это название клеток обозначает «дерево». Словно ветви, от сомы отрастают коротенькие и сильно ветвящиеся отростки. Они принимают сигналы и служат локусами, где возникают синапсы. Дендриты с помощью боковых отростков - шипиков - увеличивают площадь поверхности и, соответственно, контакты. Дендриты без покровов, аксоны же окружены имеет липидную природу, и его действие сходно с изоляционными свойствами пластикового или резинового покрытия электрических проводов. Точка генерации возбуждения - холмик аксона - возникает в месте отхождения аксона от сомы в триггерной зоне.

Белое вещество восходящих и нисходящих путей в спинном и головном мозге образуют аксоны, посредством которых проводятся нервные импульсы, осуществляя проводниковую функцию - передачу нервного импульса. Электрические сигналы передаются различным отделам головного и спинного мозга, осуществляя связь между ними. Исполнительные органы при этом могут соединяться с рецепторами. Серым веществом образована кора головного мозга. В позвоночном канале располагаются центры врожденных рефлексов (чихания, кашля) и вегетативные центры рефлекторной деятельности желудка, мочеиспускания, дефекации. Вставочные нейроны, тела и дендриты двигательных выполняют рефлекторную функцию, осуществляя двигательные реакции.

Особенности нервой ткани обусловлены числом отростков. Нейроны бывают униполярными, псевдоуниполярными, биполярными. Нервная ткань человека не содержит униполярных с одним В мультиполярных - обилие дендритных стволов. Такая разветвленность нисколько не сказывается на скорости проведения сигнала.

Разные клетки - различные задачи

Функции нервной клетки осуществляют разные группы нейронов. По специализации в рефлекторной дуге различают афферентные или чувствительные нейроны, проводящие импульсы от органов и кожных покровов в головной мозг.

Вставочные нейроны, или ассоциативные, - это группа переключающих или связывающих нейронов, которые анализируют и принимают решение, осуществляя функции нервной клетки.

Эфферентные нейроны, или чувствительные, проводят информацию об ощущениях - импульсы от кожных покровов и внутренних органов в мозг.

Эфферентные нейроны, эффекторные, или двигательные, проводят импульсы - «команды» от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам.

Особенности нервных тканей в том, что нейроны выполняют сложную и ювелирную работу в организме, поэтому будничная примитивная работа - обеспечение питанием, удаление продуктов распада, защитная функция достается вспомогательным клеткам нейроглии или опорными шванновским.

Процесс образования нервных клеток

В клетках нервной трубки и ганглиозной пластинки происходит дифференциация, определяющая особенности нервных тканей в двух направлениях: крупные становятся нейробластами и нейроцитами. Мелкие клетки (спонгиобласты) не увеличиваются и становятся глиоцитами. Нервная ткань, виды тканей которой составлены нейронами, состоит из основных и вспомогательных. Вспомогательные клетки ("глиоциты") имеют особую структуру и функции.

Центральная представлена следующими типами глиоцитов: эпендимоцитами, астроцитами, олигодендроцитами; периферическая — глиоцитами ганглиев, концевыми глиоцитами и нейролеммоцитами - шванновскими клетками. Эпендимоциты выстилают полости желудочков мозга и спинномозговой канал и секретируют цереброспинальную жидкость. Виды нервных тканей - астроциты звездчатой формы образуют ткани серого и белого вещества. Свойства нервной ткани - астроцитов и их глиозная мембрана способствует созданию гематоэнцефалической преграды: между жидкой соединительной и нервной тканями проходит структурно-функциональная граница.

Эволюция ткани

Основным свойством живого организма является раздражительность или чувствительность. Тип нервной ткани обоснован филогенетическим положением животного и отличается широкой вариативностью, усложняясь в процессе эволюции. Всем организмам требуются определенные параметры внутренней координации и регуляции, надлежащее взаимодействие между стимулом для гомеостаза и физиологического состояния. Нервная ткань животных, особенно многоклеточных, строение и функции которой претерпели ароморфозы, способствует выживанию в борьбе за существование. У примитивных гидроидных представлена звездчатыми, нервными клетками, разбросанными по всему организму и связанными тончайшими отростками, переплетающимися между собой. Такой тип нервной ткани называется диффузной.

Нервная система плоских и круглых червей стволовая, лестничного типа (ортогон) состоит из парных мозговых ганглиев - скоплений нервных клеток и отходящих от них продольных стволов (коннективы), соединенных между собой поперечными тяжами-комиссурами. У кольчецов от окологлоточного ганглия, соединенного тяжами, отходит брюшная нервная цепочка, в каждом сегменте которой - два сближенных нервных узла, соединенных нервными волокнами. У некоторых мягкотелых концентрируются нервные ганглии с образованием головного мозга. Инстинкты и ориентация в пространстве у членистоногих определяются цефализацией ганглиев парного головного мозга, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой.

У хордовых нервная ткань, виды тканей которой сильно выражены, сложно устроена, но такое строение эволюционно обосновано. Разные слои возникают и располагаются на спинной стороне тела в виде нервной трубки, полость - невроцель. У позвоночных дифференцируется в головной и спинной мозг. При формировании головного мозга на переднем конце трубки образуются вздутия. Если у низших многоклеточных нервная система играет чисто связующую роль, то у высокоорганизованных животных осуществляется хранение информации, ее извлечение при необходимости, а также обеспечивает переработку и интеграцию.

У млекопитающих эти мозговые вздутия дают начало основным отделам головного мозга. А вся остальная трубка образует спинной мозг. Нервная ткань, строение и функции которой у высших млекопитающих свои, претерпела значительные изменения. Это прогрессивное развитие коры головного мозга и всех отделов обуславливающих сложную адаптацию к условиям внешней среды, и регуляция гомеостаза.

Центр и периферия

Отделы нервной системы классифицируют по функциональному и анатомическому строению. Анатомическое строение схоже с топонимикой, где выделяют центральную нервную систему и периферическую. входит головной и спинной мозг, а периферическая представлена нервами, узлами и окончаниями. Нервы представлены скоплениями отростков вне центральной нервной системы, покрыты общей миелиновой оболочкой, проводят электрические сигналы. Дендриты чувствительных нейронов образуют чувствительные нервы, аксоны - двигательные нервы.

Совокупность длинных и коротких отростков образует смешанные нервы. Скапливаясь и концентрируясь, тела нейронов составляют узлы, выходящие за пределы центральной нервной системы. Нервные окончания делят на рецепторные и эффекторные. Дендриты посредством концевых разветвлений преобразуют раздражения в электрические сигналы. А эфферентные окончания аксонов - в рабочих органах, волокнах мышц, железах. Классификация по функциональности подразумевает деление нервной системы на соматическую и автономную.

Что-то мы контролируем, а что-то нам неподвластно

Свойства нервной ткани объясняют тот факт, что подчиняется воле человека, иннервируя работу опорной системы. Двигательные центры находятся в коре головного мозга. Автономная, которую называют еще и вегетативной, не зависит от воли человека. Исходя из собственных запросов, невозможно ускорить или замедлить сердцебиение или моторику кишечника. Так как местоположение вегетативных центров - гипоталамус, с помощью автономной нервной системы осуществляется контроль за работой сердца и сосудов, эндокринного аппарата, полостных органов.

Нервная ткань, фото которой вы можете видеть выше, образует симпатический и парасимпатический отделы которые позволяют выступать им в роли антагонистов, оказывая взаимопротивоположный эффект. Возбуждение в одном органе вызывает процессы торможения в другом. К примеру, симпатические нейроны вызывают сильное и частое сокращение камер сердца, сужение сосудов, скачки артериального давления, так как выделяется норадреналин. Парасимпатика, высвобождая ацетилхолин, способствует ослаблению ритмов сердца, увеличению просвета артерий, понижению давления. Уравновешивание этих групп медиаторов нормализует сердечный ритм.

Симпатическая нервная система действует во время интенсивного напряжения при испуге или стрессе. Сигналы возникают в районе грудных и поясничных позвонков. Парасимпатическая система включается при отдыхе и переваривании пищи, в процессе сна. Тела нейронов - в стволе и крестце.

Более подробно изучив особенности клеток Пуркинье, которые имеют грушевидную форму со множеством ветвящихся дендритов, можно увидеть, как осуществляется передача импульса, и раскрыть механизм последовательных этапов процесса.

Нервная ткань

С нервной ткани (textus nervosus) построена центральная нервная система (головной и спинной мозг) и периферийная нервная система - нервы, нервные волокна с их конечными аппаратами, нервные узлы (ганглии). Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (нейроцитов) с особым строением и функцией и клеток нейроглии, выполняющих опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции.
Нейроцитов, или нейрон (neurocytus, neuronum) является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основными функциями нейрона являются: восприятие раздражения, анализ и трансформация этой информации в нервный (электрический) импульс или химический сигнал; передача и хранение этой информации, способность продуцировать биологически активные вещества. Благодаря таким функциям нейронов нервная ткань обеспечивает регуляцию и согласованную работу органов и систем организма, его адаптацию к условиям внутренней и внешней среды. Нейрон состоит из тела (перикариона), где информация обрабатывается, и отростков, отходящих от тела. Отростки является характерным структурным признаком нейронов, они обеспечивают проведение нервного импульса. Отростки есть двух видов - аксоны и дендриты. Аксон или нейрит (от греческого axis - ось), - это один длинный отросток длиной до 1,5 м, он заканчивается терминальным разветвлением. Этот отросток проводит нервный импульс от тела нейрона. Дендриты (от греческого dendron - дерево) - это короткие и многочисленные отростки, древовидные галузяться. Эти отростки проводят нервный импульс от окончаний к телу нейрона. Нервные клетки динамично поляризованные, то есть способны пропускать нервный импульс только в направлении от дендрита к аксона (рис. 1).
В зависимости от количества отростков нервные клетки делятся на: униполярные, имеющие только один отросток - аксон; биполярные, имеющих два отростки: аксон и дендрит; псевдоуниполярни нейроны имеют два отростки аксон и дендрит, но возле тела клетки эти два отростки настолько плотно прилегают друг к другу, что создается эффект одного отростка, но на определенном расстоянии эти отростки Т-образно расходятся. По функцией это чувствительные нейроны, в основном они расположены в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов. Мультиполярные нейроны имеют многочисленные дендриты и один аксон, они преобладают в нервной ткани.
Размеры тела нервных клеток колеблются в пределах от 4-5 мкм до 130-140 мкм, а длина отростков колеблется от нескольких микрометров до 1 м и более. Форма тел нейронов, их размеры, число дендритов и степень их разветвления очень меняющимися в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Например, псевдоуниполярни нейроны имеют круглое тело, форма тел мультиполярные нейронов спинного мозга неправильная. Тела крупных пирамидных нейронов коры большого мозга имеют треугольную форму, а от них уходит много коротких дендритов. Аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов, диаметр аксона не меняется. Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных дендриты, интенсивно галузяться, а длинный аксон отходит от верхушки клетки.

Различают два типа мультиполярные нейронов: мультиполярные нейрон с длинным аксонов и большим количеством дендритов (клетка Гольджи 1-го типа) и мультиполярные нейрон с коротким аксоны, дендриты которого галузяться (клетки Гольджи II-го типа). Клетки 1-го типа расположены в симпатичных и парасимпатических нервных узлах. К нейронов 1-го типа также принадлежат крупные пирамидные нейроны коры большого мозга грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. К нейронов II-го типа относятся клетки центральной нервной системы, передающие нервные импульсы соседним нейронам.
В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, а в других отделах нервной системы нервные клетки образуют скопления - ядра.
Нейроны - преимущественно одноядерные клетки. Два и больше ядер имеют некоторые нейроны, расположенные в нервных узлах автономной (вегетативной) нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 17 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 2). Гетерохроматин располагается равномерно по всему ядру, хорошо заметное базофильные ядрышко, в нейроплазми перикариону расположены многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром примерно 0,1 мкм. Часто в зоне комплекса Гольджи оказываются мультивезикулярни тельца.
Основными структурными признаками нейронов является наличие в нейроплазми многочисленных специальных органелл - нейрофибрил и скоплений хроматофильнои субстанции (вещество Ниссля, тигроид), состоящая из групп параллельных цистерн гранулярных эндоплазматической сетки и полирибосом, содержащие много РНК. Элементов агранулярный эндоплазматической сети в теле нейронов мало. Они есть только в аксонов и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильна субстанция и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, но она отсутствует в самом аксонов и его пригорке.
Между элементами эндоплазматической сети расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии есть и в отростках нейрона. Центриолей в нейронах нет. Наружная поверхность цитолемы нейрона покрыта многочисленными синапсами и отростками астроцитов. Нейрофибрилы, переходящие в отростки, состоящие из микротрубочек диаметром около 20 нм и нейрофиламенты толщиной 7-10 нм. Нейрофибрилы формируют у перикариони густую трехмерную сетку, в которой расположены лизосомы и другие структуры. Нейрофибрилы обеспечивают прочность перикариону и отростков, осуществляют химическую интеграцию клетки.
РНК, синтезируемых в перикариони, транспортируются в отдаленные участки отростков. С помощью постоянного медленного транспорта макромолекул со скоростью 1-3 мм за сутки доставку делятся ферменты, принимающие участие в синтезе медиаторов в пресинаптические части синапсов, и белки цитоскелета. Быстрым антероградная транспортом поставляются пузырьки в синаптическую окончания со скоростью 400 мм за сутки Кроме того, существует ретроградный транспорт от окончаний аксона к перикари-она со скоростью 200-300 мм за сутки, с помощью которого крупные пузырьки переносят обломки структур и веществ, переваривают лизосомы. В дендритах проходит как медленное, так и быстрый транспорт.
В нейроплазми вдоль дендритов расположено много нейротрубочок, вытянутых митохондрий, а также есть небольшое количество цистерн агранулярный эндоплазматической сетки и нейрофиламенты. Вещество Ниссля есть и в крупных дендритах. Конечные отделы дендритов часто колбоподибно расширены.
Диаметр аксонов разных клеток (вместе с оболочками) колеблется в широких пределах от 1 до 20 мкм, но в одном отростке он всегда одинаков. Толстые аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем тонкие. Аксоны отходят от конического аксонного холма, вблизи которого от аксона ответвляются боковые ветки. Аксон заканчивается телодендроном - конечными разветвленными, образующих синапсы. Поверхность аксолемы (цитолемы) гладкая. Аксолема начального сегмента аксона и в области перетяжки Ранвье утолщенная. В аксоплазми являются тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочок и нейрофиламенты, пузырьки и трубочки агранулярный эндоплазматической сети, одинокие мультивезикулярни тельца. Рибосомы и элементы гранулярных эндоплазматической сети отсутствуют в аксоплазми, а есть только в цитоплазме бугорка аксона, где расположены пучки микротрубочек и немного нейрофиламенты.
Следовательно, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Передача электрических сигналов обусловлена изменением мембранного потенциала, возникающее при перемещении через клеточную мембрану ионов натрия и калия благодаря функционированию натрий-калиевого насоса.
Нейроны, передающие информацию от места восприятия раздражение в центральную нервную систему, а затем до рабочего органа, связанные между собой с помощью многочисленных межклеточных контактов - синапсов (от греческого synapsis - связь), которые обеспечивают передачу нервного импульса от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические, а затем - химических сигналов в электрические. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатической окончании высвобождения посредника - нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, и приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейронов спо-лучаються между собой, различают синапсы: Аксой-соматические, когда окончание аксона одного нейрона образует контакт с телом другого, Аксой-дендритные, когда аксоны вступают в контакт с дендриты, а также Аксой-аксонни, когда контактируют одноименные отростки. Такой синаптических устройство цепочек нейронов создает возможность для передачи информации в различные участки тела. При этом передача импульса осуществляется с помощью биологически активных веществ (химическая передача), а сами вещества, осуществляющие передачу, называются нейромедиаторами (от латинского mediator - посредник). Роль медиаторов выполняют две группы веществ: норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноаминов (адреналин, серотонин, дофамин и аминокислоты - глицин, глутаминовая кислота) и нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество II и т.п.). По функцией различают возбуждающие и тормозные синапсы.
В синапсе выделяют пресинаптические и постсинаптические части, которые разделены синаптической щели (рис. 3). Нервный импульс поступает по нервном окончанием в булавовидные пресинаптические часть, которая ограничена пресинаптических мембраной.
Цитоплазма пресинаптических части содержит большое количество круглых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм с нейромедиатором. Когда нервный импульс достигает пресинаптических части, открываются кальциевые каналы. Ионы кальция проникают в цитоплазму пресинаптических части, их концентрация кратковременно возрастает. При увеличении содержания кальция синаптическую пузырьки, содержащие нейромедиатор, проникают в нейролему и нейромедиатор выделяется в синаптическую щель. Чем больше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы. Постсинаптичниы потенциал возникает тогда, когда нейромедиатор связывается с рецепторами постсинаптические мембраны, а ее потенциал меняется. Таким образом, постсинаптические мембрана превращает химический стимул в электрический сигнал. Открываются Ка + - каналы и К + - каналы: ионы натрия поступают в постсинаптичниы полюс, а ионы калия выходят в синаптическую щель, в результате чего происходит деполяризация постсинаптические мембраны. Это приводит к изменению мембранного потенциала и возникновения электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение нейромедиатора, пресинаптические окончания поглощает медиатор из синаптической щели. После этого рецепторы постсинаптические мембраны блокируются антагонистом и возвращаются в исходное состояние.
Нейроглии. Кроме нейронов, в нервной системе есть клетки нейроглии (neuroglia), выполняющих: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную функции (рис. 4). Различают две группы нейроглии: глиоциты или макроглию (епендимоциты, астроциты и олигодендроциты), и микроглии.
Макроглия. Епендимоциты (ependymocytus) имеют кубическую или призматическую форму и одним слоем Выкладываем изнутри желудочки мозга и спинно-мозговой канал. Епендимоциты соединены между собой замыкающим (плотными) контактами и ленточными десмосомамы. От базальной поверхности некоторых епендимоцитив (таницитив) отходит отросток, проходящей между другими клетками, разветвляется и контактирует с базальной мембраной. Под слоем епендимоцитив лежит слой недифференцированных глиоцитив. Епендимоциты принимают участие в транспортных и обменных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции.
Астроциты (astrocytus) являются основными глиальными элементами центральной нервной системы. Различают протоплазматичные и волокнистые астроциты. Протоплазматичные астроциты имеют звездчатые форму на их телах имеются многочисленные короткие выпячивания, которые служат опорой для отростков нейронов, а между ними и плазмолемою астроциты есть щель шириной около 20 нм. Многочисленные отростки протоплазматичных астроцитов заканчиваются на нейронах и в капиллярах. Отростки астроцитов образуют сетку, в которой расположены нейроны. Отростки таких астроцитов расширяются на концах, образуя широкие ножки, контактируют между собой. Эти ножки со всех сторон окружают нейроны и кровеносные капилляры, покрывая примерно 80% их поверхности (периваскулярная глиальная пограничная мембрана (membrana limitans gliae perivascularis). He покрываются этой мембраной лишь участки синапсов. Глиальная мембрана, которая образована расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение. Отростки, достигающие расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой щель контактами (Нексус), образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану На этой пограничной мембране расположена базальная мембрана, которая отделяет ее от мягкой мозговой оболочки.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Диаметр этих клеток равен примерно 10 мкм, они имеют многочисленные (20-40) разветвленные отростки. Отростки расположены между нервными волокнами, некоторые из них достигают кровеносных капилляров.
Олигодендроциты (oligodendrocytus) - это малые клетки овоиднои формы (6-8 мкм) с великим, богатым хроматином ядром, окруженным тонкой полоской цитоплазмы, в которой есть относительно мало органелл. Олигодендроциты располагаются вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходят многочисленные короткие конусообразные и широкие плоские трапециевидные миелин создающее отростки. Эти отростки формируют миелиновых слой нервных волокон, спирально накручуючись на них. Олигодендроциты, которые образуют миелиновую оболочку нервных волокон периферической нервной системы, называются лемоцитамы, нейролемоцитамы, или клетками Шванна.
Клетки микроглии (microglia), или клетки Гортега, составляют примерно 5% от клеток глии в белом веществе и 18% в сером веществе головного и спинного мозга. Это маленькие удлиненные клетки. От тела клетки отходят отростки, которые образуют вторичные и третичные короткие разветвления. Некоторые клетки микроглии контактируют с капиллярами. Эти клетки относятся к макрофагов, но они способны синтезировать иммуноглобулины.