Капилляры определение. Новости здоровья, медицины и долголетия. Необходимые условия восстановления капилляров

Кровеносные капилляры (от лат. capillaris - волосной) кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку капилляров происходит обмен газов и др. веществ между кровью и прилежащими тканями. Впервые капилляры были описаны итал. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей.

Диаметр капилляров обычно варьирует от 2,5 до 30 мкм. Широкие капилляры называют также синусоидами. Стенка капилляров состоит из 3 слоев; внутреннего - эндотелиального, среднего - базального и наружного - адвентициального. Эндотелиальный слой состоит из плоских клеток многоугольной формы, меняющейся в зависимости от их состояния.

Для эндотелиальных клеток характерно наличие в цитоплазме большого количества микропиноцитозных везикул, которые перемещаются между краем клетки, обращенным к просвету капилляров, и краем, обращенным к ткани, и переносят порции веществ, необходимых для осуществления обмена между кровью и тканями. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства и два типа межклеточных соединений: без зон облитерации и с зонами облитерации. Базальный слой представлен клеточным компонентом и неклеточным, состоящим из сплетённых между собой фибрилл, погруженных в богатое мукополисахаридами гомогенное вещество. Клеточный компонент - перициты, или клетки Руже, - полностью окутан неклеточным компонентом. Адвентициальный слой состоит из фибробластов, гистиоцитов и др. клеточных и волокнистых структур, а также межуточного вещества соединительной ткани; он переходит в окружающую капилляров соединительную ткань, образующую так называемую перикапиллярную зону.

Ультраструктура стенки артериального капилляра отличается от таковой венозного капилляра величиной просвета (как правило, артериальный - до 7 мкм, венозный - 7-12 мкм); ориентацией ядер эндотелиальных клеток (в артериальном - длинная ось ядра направлена по ходу капилляра, в венозном - перпендикулярно); эндотелиальный слой более гладкий и мощный в артериальном капилляре, истонченный, с множеством отростков цитоплазмы - в венозном капилляре. Набухание ядер и цитоплазмы эндотелиальных клеток в артериальном капилляре приводит обычно к закрытию его просвета, а в клетках венозного капилляра только суживает его.

Проницаемость стенки капилляра связана прежде всего с проницаемостью эндотелия; определённую роль в проницаемости стенки капилляра играет и неклеточный компонент базального слоя. Существует мнение, что перицит - сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно изменять просвет капилляра. Согласно другой точке зрения, перицит - специальная клетка, участвующая в двигательной иннервации капилляра: в ответ на поступающий из центральной нервной системы нервный импульс, переданный через перицит к эндотелиальным клеткам, последние отвечают молниеносным накоплением (набухание) или выделением (спадение) жидкости, что вызывает изменение просвета капилляра

Ультраструктура стенки капилляров в различных органах имеет свою специфику. Например, в мышечных органах капилляры имеют широкий эндотелиальный и узкий базальный слои; в капиллярах почек базальный слой широкий, а эндотелиальные клетки истончены и местами имеют закрытые мембраной отверстия - фенестры; в лёгких и эндотелиальный, и базальный слои капилляров тонкие; в капиллярах костного мозга базальный слой отсутствует, в капиллярах печени и селезёнки - имеет поры и т.д. Одно из основных биологических свойств капиллярной стенки - её реактивность: своевременное и адекватное изменение деятельности всех компонентов стенки капилляров в ответ на воздействие внешней среды. Изменение реактивности стенки капилляров может лежать в основе патогенеза ряда заболеваний.

Капилляры лимфатические , в отличие от кровеносных, имеют только эндотелиальный слой, расположенный на окружающей соединительные ткани и прикрепленный к её коллагеновым фибриллам особыми «стропными» нитями (филаментами). Лимфатические капилляры пронизывают почти все органы и ткани животных и человека, кроме головного мозга, паренхимы селезёнки, лимфатические узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза и некоторых др. Форма и контуры лимфатической сети разнообразны и определяются строением и функцией органа и свойствами соединительной ткани, в которой расположены капилляры.

Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, способствуют оттоку из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не проникающих в кровеносные капилляры, удалению из организма инородных частиц и бактерий. Стенка лимфатических капилляров проницаема для мелких и крупных молекул, проходящих как через эндотелиальные клетки с помощью микро-пиноцитозных везикул, так и через межклеточные щели, более широкие, чем у кровеносных капилляров, и не замкнутые зонами облитерации. Лимфа из межклеточных щелей собирается в лимфатические капилляры, которые, соединяясь, образуют лимфатические сосуды.

Толщина этого слоя настолько мала, что позволяет проходить через него молекулам кислорода , воды , липидов и многим другим. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины .

В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза .

В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения.

Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети". Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток. Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы .

Виды

Существует три вида капилляров:

Непрерывные капилляры

Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.

Фенестрированные капилляры

В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике , эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.

Синусоидные капилляры (синусоиды)

В стенке этих капилляров содержатся щели (синусы), величина которых достаточна для выхода вне просвета капилляра эритроцитов и крупных молекул белка. Синусоидные капилляры есть в печени , лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах, таких как костный мозг и селезенка . Синусоиды в печеночных дольках содержат клетки Купфера , способные захватывать и уничтожать инородные тела.

• Общая площадь поперечных сечений капилляров - 50 м², это в 25 раз больше поверхности тела. В теле человека насчитывается 100-160 млд. капилляров.
• Суммарная длина капилляров среднестатистического взрослого человека составляет 42000 км .
• Общая длина капилляров превышает двойной периметр Земли, т. е. капиллярами взрослого человека можно 2 с лишним раза обернуть Землю через её центр.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Капилляры" в других словарях:

- (от лат. capillaris волосной), мельчайшие сосуды (диам. 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани животных с замкнутой кровеносной системой. Впервые К. были описаны М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами … Биологический энциклопедический словарь

- (от лат. capillaris волосной) 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся пор (напр., в горных породах, пенопластах и др.).2)В анатомии мельчайшие сосуды (диаметр 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани у многих животных и человека.… … Большой Энциклопедический словарь

Современная энциклопедия

КАПИЛЛЯРЫ, мельчайшие КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ, соединяющие артерии и вены. Стенки капилляров состоят всего лишь из одного слоя клеток, что обеспечивает легкость обмена растворенного кислорода и других питательных веществ (либо углекислого газа и… … Научно-технический энциклопедический словарь

Капилляры - – система сообщающихся пор и очень узких каналов. [Терминологический словарь по бетону и железобетону. ФГУП «НИЦ «Строительство» НИИЖБ и м. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г. 110 стр.] Рубрика термина: Общие термины Рубрики энциклопедии:… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Капилляры - (от латинского capillaris волосной), 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся мелких пор (в горных породах, пенопластах и др.). 2) Тончайшие кровеносные сосуды (диаметром 2,5 30 мкм); соединяющее звено между венозной и артериальной… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от лат. capillaris волосной), 1) трубки с очень узким каналом; система сообщающихся пор (например, в горных породах, пенопластах и др.). 2) (Анат.) мельчайшие сосуды (диаметр 2,5 30 мкм), пронизывающие органы и ткани у многих животных и… … Энциклопедический словарь

- (от лат. capilla волосовидный), тончайшие, почти прозрачные кровеносные сосуды конечные разветвления сосудистой системы. Они отходят от артериол (самых мелких составляющих артериальной системы) по 10 20 капилляров от каждой артериолы. Капилляры… … Энциклопедия Кольера

- (от лат. capillaris волосной) кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети (рис. 1, I) между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку К … Большая советская энциклопедия

См. Волосные сосуды … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Книги

• Сосуды, капилляры, сердце. Методы очищения и оздоровления , Маловичко А.. Книга народного целителя и потомственного натуропата Анатолия Маловичко, чьи системы питания и очищения помогли обрести здоровье сотням тысяч людей, посвящена нетолько актуальнейшей проблеме…

Пронизывающие все ткани и органы человеческого организма. По капиллярам кровь поступает к каждой клетке тела и доставляет ей кислород и питательные вещества, необходимые для жизни. Из клеток в кровь переходят продукты жизнедеятельности, которые в дальнейшем переносятся к другим органам или удаляются из организма. Обмен веществ между кровью и клетками тела может происходить только через стенку капилляров, поэтому их можно назвать главными элементами кровеносной системы. При расстройстве кровотока по капиллярам, изменении их стенки клетки тела будут испытывать голод, что постепенно приведет к нарушению их деятельности и даже гибели.

Артериолы и венулы

Капилляры - самые многочисленные и самые тонкие сосуды, их диаметр составляет в среднем 7-8 мкм. Капилляры широко соединяются (анастомозируют) между собой, образуя внутри органов сети (между доставляющими органам кровь артериями и выносящими кровь венами). Тонкие артерии, по которым кровь поступает в капиллярные сети, - это артериолы, а выносящие кровь мелкие вены - венулы. Артериолы, особенно те, от которых непосредственно ответвляются капилляры (прекапиллярные артериолы), регулируют поступление крови в капиллярные сети. Суживаясь или расширяясь, они перекрывают или, наоборот, возобновляют течение крови по капиллярам. Именно поэтому прекапиллярные артериолы называют кранами сердечно-сосудистой системы. Венулы вместе с более крупными венами выполняют емкостную функцию - удерживают имеющуюся в органе кровь.

Шунты

Есть сосуды, напрямую связывающие артериолы и венулы, - артериоловенулярные анастомозы (шунты). По ним кровь сбрасывается из артериального русла в венозное, минуя капиллярные сети. Значение артериоловенулярных анастомозов возрастает в неработающем, отдыхающем органе, когда нет необходимости в усиленном обмене веществ и большая часть поступившей крови без захода в капиллярные сети направляется дальше.

Микроциркуляция

Капилляры, артериолы и венулы относятся к микрососудам, т. е. сосудам с диаметром менее 200 мкм. Движение крови по ним получило название микроциркуляции, а сами микрососуды - микроциркуляторного русла. Микроциркуляции придается большое значение в создании оптимальных режимов работающих органов, а в случае ее нарушения - в развитии патологического процесса. Ежесуточно по кровеносным сосудам протекает 8000-9000 л крови. Благодаря постоянной циркуляции крови поддерживается необходимая концентрация веществ в тканях, что нужно для нормального течения обменных процессов и поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).

Строение капилляра

Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, снаружи от которых лежит базальная мембрана. Стенка капилляра представляет собой естественный биологический фильтр, через который осуществляются переход питательных веществ, воды и кислорода из крови в ткани и обратное - из тканей в кровь - поступление продуктов обмена. Современные методы исследования, в частности электронная микроскопия, свидетельствуют, что стенка капилляра - не пассивная перегородка и существуют специальные пути активного транспорта веществ через нее. В переносе веществ участвуют стыки между эндотелиальными клетками, специальные поры, пронизывающие наиболее тонкие участки стенки капилляров кишечника, почек, эндокринных желез, и пузырьки для переноса жидкостей, имеющиеся внутри эндотелиальных клеток в стенке капилляров большинства органов.

История изучения капиллярной сети

Хотя кровеносные капилляры были открыты М. Мальпиги еще в 1661 году, серьезное их исследование началось только в ХХ веке и привело к возникновению учения о микроциркуляции крови. Идея об исключительном значении капилляров в удовлетворении потребностей тканей в притоке крови была высказана А. Крогом, который за свои исследования в 1920 году был удостоен Нобелевской премии.

Собственно термин «микроциркуляция» стал употребляться только с 1954 года, когда в США состоялась первая научная конференция ученых, занимающихся капиллярным кровотоком. В России огромный вклад в изучение микроциркуляции внесли академики А. М. Чернух, В. В. Куприянов и созданные ими научные школы. Благодаря современным техническим достижениям, связанным с внедрением компьютерных и лазерных технологий, стало возможным исследовать микроциркуляцию в прижизненных условиях и широко использовать результаты в клинической практике для диагностики нарушений и мониторинга успешности лечения.

Особенности строения микроциркуляторного русла

Трудности изучения микрососудов на протяжении десятилетий были связаны с чрезвычайно малыми их размерами и сильной разветвленностью капиллярных сетей. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах и нервах - диаметр их составляет 4,5-6,5 мкм. В этих органах обмен веществ очень интенсивен. Более широкие капилляры имеют кожа и слизистые оболочки - 7-11 мкм. Самые широкие капилляры (синусоиды) расположены в костях, печени и железах, где их диаметр достигает 20-30 мкм.

Длина капилляров варьирует в различных органах от 100 до 400 мкм. Однако если все капилляры, имеющиеся в теле человека, вытянуть в одну линию, то их длина составит около 10 000 км. Такая колоссальная протяженность капилляров создает чрезвычайно большую обменную поверхность их стенки - около 2500-3000 кв. м, что примерно в 1500 раз превышает поверхность тела. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Густота их расположения связана с интенсивностью работы органа. Например, в сердечной мышце на 1 кв. мм поперечного сечения приходится до 5500 капилляров, в скелетных мышцах - около 1400, а в коже всего 40 капилляров.

В настоящее время точно установлено, что разные органы имеют характерные особенности строения микроциркуляторного русла (количество, диаметр, плотность и взаимное расположение микрососудов, характер их ветвления и т. п.), обусловленные спецификой работы органа. При этом в большинстве случаев микроциркуляторное русло состоит из повторяющихся модулей, каждый из которых обслуживает свой участок органа. Это позволяет быстро приспосабливать кровоснабжение органа к изменениям его функционирования. Усложнение строения микроциркуляторного русла органов происходит постепенно, вместе с ростом и развитием человеческого организма. Нарастание количества микрососудов приурочено ко времени интенсивного увеличения массы органа, а структурное созревание (оформление модулей) микроциркуляторного русла завершается к моменту окончательного полового созревания (к 15-17 годам).

Функциональные характеристики капиллярной сети

Общая емкость капиллярного русла составляет 25-30 л, тогда как объем крови в теле человека равен 5 л. Поэтому большая часть капилляров периодически выключается из кровотока. У человека в условиях покоя одновременно открыто только 20-35% капилляров. В мышце при спокойном состоянии заполнено кровью не более 40% капилляров. При в кровоток включаются почти все капилляры работающей мышцы. Капилляры сами не способны изменять свой просвет. Как уже было сказано, кровоток в них регулируется посредством сужения или расширения приносящих кровь артериол и использования артериоловенулярных анастомозов. Наблюдения свидетельствуют, что в органах постоянно происходит замена одних функционирующих капилляров другими. Высокая изменчивость кровотока в капиллярах - необходимое условие приспособления микроциркуляторной системы к потребностям органов и тканей в доставке питательных веществ.

Особенности кровотока в капиллярах

Поскольку емкость капиллярного русла очень большая, это ведет к значительному замедлению тока крови в капиллярах. Скорость движения крови по капиллярам колеблется от 0,3 до 1 мм/с, тогда как в крупных артериях она достигает 80-130 мм/с. Медленный кровоток обеспечивает наиболее полный обмен веществ между кровью и тканями. При движении крови ее клетки (эритроциты) выстраиваются в капилляре в один ряд, поскольку их радиус приблизительно равен радиусу капилляра. Значение такого приспособления становится понятно, если вспомнить, что кислород переносится эритроцитами и его передача клеткам органов будет происходить наиболее эффективно, если эритроциты наилучшим образом соприкасаются со стенкой капилляра. При движении по капиллярам эритроциты легко деформируются, поэтому даже наиболее узкие капилляры не являются для них препятствием. В отличие от эритроцитов другие клетки крови (лимфоциты) с трудом преодолевают узкие участки капиллярного русла и могут на какое-то время закупоривать просвет капилляра.

При значительном снижении скорости капиллярного кровотока эритроциты могут склеиваться между собой и образовывать агрегаты по типу монетных столбиков из 25-50 эритроцитов. Крупные агрегаты могут полностью закупорить капилляр и вызвать в нем остановку крови. Усиление агрегации эритроцитов происходит при различных заболеваниях.

Регулирование микроциркуляции крови

Как же происходит регуляция микроциркуляции? Во-первых, микрососуды реагируют на растяжение: при повышении давления крови артериолы суживаются и ограничивают приток крови в капилляры, при снижении давления расширяются. Во-вторых, к наиболее крупным из микрососудов (но не к капиллярам) подходят симпатические нервы, при раздражении которых происходит сужение крупных артериол и венул. В-третьих, микрососуды очень чувствительны к растворенным в крови вазоактивным веществам и реагируют даже на такую их концентрацию, которая в 10-100 раз меньше необходимой для сужения или расширения крупных сосудов. Так, кожные сосуды проявляют высокую чувствительность к адреналину (полное закрытие просвета артериол происходит при его ничтожной концентрации в крови - кожные покровы бледнеют), в то время как микрососуды внутренних органов гораздо менее чувствительны, а микрососуды скелетных мышц и сердца при действии адреналина могут расширяться. Ионы калия, кальция, натрия, а также вещества, накапливающиеся в тканях при их интенсивной деятельности, приводят к расширению микрососудов. Наибольшей чувствительностью к действию вазоактивных веществ обладают прекапиллярные артериолы, наименьшей - крупные артериолы и венулы.

Диагностика расстройств микроциркуляции крови

Актуальные для современной клинической практики оценка состояния микроциркуляции и диагностика ее расстройств при самых различных заболеваниях можно сделать с помощью таких методов, как капилляроскопия кожи и слизистых оболочек, биомикроскопия сосудов конъюнктивы, лазерная допплеровская флоуметрия. Состояние микроциркуляции в любом участке тела с большой степенью точности дает возможность судить о ее состоянии в организме в целом.

Ранними признаками нарушений капиллярного кровотока являются сужение артериол, застойные явления в венулах, приводящие к их расширению и значительной извитости, а также снижение интенсивности кровотока в капиллярах. На более поздних стадиях выявляется распространенная внутрисосудистая агрегация эритроцитов, что неизбежно влечет за собой остановку кровотока в капиллярах. Финал микроциркуляторных расстройств - стаз, т. е. полная блокада кровотока и резкое нарушение барьерной функции микрососудов, что нередко сопровождается кровоизлияниями - выходом эритроцитов через стенку капилляров, которые являются наиболее ранимыми. Артериоловенулярные анастомозы более устойчивы к расстройствам микроциркуляции и проявляют тенденцию к сохранению кровотока даже в условиях распространения стаза на значительную часть микроциркуляторного русла.

Расстройства микроциркуляции лежат в основе большого числа заболеваний, поэтому при их лечении необходимо восстановление функций микрососудов с помощью различных лекарственных средств.

Капилляры (от лат. capillaris - волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм. Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 мкм, наиболее узкие - от 5 до 8 мкм. На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой. Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6 мкм. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела. Впервые капилляры были описаны итальянским. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Стенки капилляров, состоящие из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких (эндотелиальных) клеток, не содержат мышечного слоя и потому неспособны к сокращению (такой способностью они обладают лишь у некоторых низших позвоночных, таких, как лягушки и рыбы). Эндотелий капилляров достаточно проницаем, чтобы мог происходить обмен различными веществами между кровью и тканями.

В норме в обоих направлениях легко проходят вода и растворенные в ней вещества; клетки и белки крови задерживаются внутри сосудов. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины. Капилляры - интегральная часть любых тканей; они образуют широкую сеть взаимосвязанных сосудов, тесно контактирующих с клеточными структурами, снабжают клетки необходимыми веществами и уносят продукты их жизнедеятельности.

В так называемом капиллярном ложе капилляры соединяются друг с другом, образуя собирательные венулы - мельчайшие составляющие венозной системы. Венулы сливаются в вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Капиллярное ложе функционирует как единое целое, регулируя местное кровоснабжение в соответствии с потребностями ткани. В сосудистых стенках в месте ответвления капилляров от артериол расположены четко выраженные кольца из мышечных клеток, которые играют роль сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. В нормальных условиях открыта лишь небольшая часть этих т.н. прекапиллярных сфинктеров, так что кровь течет по немногим из имеющихся каналов. Характерная особенность кровообращения в капиллярном ложе - периодические спонтанные циклы сокращения и расслабления гладкомышечных клеток, окружающих артериолы и прекапилляры, что создает прерывистый, перемежающийся ток крови по капиллярам.

В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза. В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения. Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети" . Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток.

Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток, и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.

Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани. Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris). Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками. Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже. Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается.

Движение крови по капиллярам Кровь движется по Капиллярам не только в результате того давления, которое создается в артериях вследствие ритмического активного сокращения их стенок, но и вследствие активного расширения и сужения стенок самих капилляров. Для наблюдения за током крови в капиллярах живых объектов в настоящее время разработано много методов. Показано, что ток крови здесь медленный и в среднем не превышает 0,5 мм в секунду. Что же касается расширения и сужения капилляров, то принимается, что как расширение, так и сужение могут достигать 60-70% величины просвета капилляра. В новейшее время многие авторы пытаются связать эту способность к сокращению с функцией адвентициальных элементов, особенно клеток Руже, которые считаются специальными сократимыми клетками капилляров. Эта точка зрения часто приводится в курсах физиологии. Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам.

Поэтому вполне допустимо, что сама эндотелиальная стенка, обладая известной эластичностью, а возможно и сократимостью, обусловливает изменения величины просвета. Во всяком случае многие авторы описывают, что им удавалось видеть сокращение эндотелиальных клеток как раз в тех местах, где клетки Руже отсутствуют. Следует отметить, что при некоторых патологических состояниях (шок, сильный ожог и т.д.) капилляры могут расшириться в 2-3 раза против, нормы. В расширенных капиллярах происходит, как правило, значительное уменьшение скорости тока крови, что ведет за собой ее депонирование в капиллярном русле. Могут наблюдаться и обратные случаи, а именно сжатие капилляров, что также ведет к приостановке тока крови и к некоторому очень незначительному депонированию эритроцитов в капиллярном русле.

Виды капилляров Существует три вида капилляров:

1. Непрерывные капилляры Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
2. Фенестрированные капилляры В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
3. Синусоидные капилляры (синусоиды) В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна. Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.

Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .

Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.

В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .

Самая характерная черта непрерывных капилляров - это их целостный (ненарушенный) эндотелий, состоящий из плоских эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются путем плотных контактов, или запирающих зон (33), zonulae occludentes, редко нексусами, а иногда десмосомами. Эндотелиальные клетки удлинены в направлении потока крови. В местах контакта они формируют цитоплазматические створки - краевые складки (КС), которые, возможно, выполняют функцию торможения потока крови около капиллярной стенки. Толщина эндотелиального слоя от 0,1 до 0,8 мкм, исключая область ядра.

Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.

В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.

Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.

Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.

Фенестрированные капилляры характеризуются очень тонким эндотелием, толщиной в среднем 90 нм и перфорированными многочисленными фенестрами (Ф), пли порами, диаметром 50-80 нм. Фенестры обычно закрыты диафрагмами толщиной 4-6 нм. На 1 мкм3 стенки насчитывается около 20-60 таких пор. Они часто группируются в так называемые ситообразные пластинки (СП). Эндотелиальные клетки (Энд) связаны между собой запирающими зонами (zonulae occludentes) и, редко, нексусами. Микровезикулы (Мв) обычно находятся в участках цитоплазмы эндотелиальных клеток, лишенных фенестр.

Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.

Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).

Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.

Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.

Эндотелиальные клетки (Энд) синусоидных капилляров характеризуются наличием межклеточных и внутриклеточных отверстий (О) диаметром 0,5-3,0 мкм и фенестр (Ф) диаметром 50-80 нм, которые обычно формируются в форме ситообразных пластинок (СП).

Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).

Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).

Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.

В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.

Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.