Капилляры где расположены. Скорость движения крови в капиллярах. Как измерить кровяное давление

Дело не в том, чтобы найти терапию для точно определенной болезни, а в том, чтобы восстановить нарушенные функции больного органа независимо от диагностической этикетки. И причина этих функциональных нарушений лежит, по большей части, в капиллярах. Современная терапия пренебрегает капиллярами, ведающими глубинным кровоснабжением органов и тканей, в которых циркулирует 80% крови.

Маленькие клетки - это то, из чего состоит наш большой организм. Клетки мышечные, клетки костные, сосудистые, нервные и эндокринные - они являются материалом для органов, которые объединены в свою очередь в анатомические системы: сердечно-сосудистую, дыхательную, пищеварительную и другие.

Здоровье организма напрямую связано с состоянием строительного материала всех органов и систем - клеток. И всем известно, что здоровье органов (и организма в целом) зависит от того, поступают ли в достаточном количестве кислород и питательные вещества клеткам. А доставляют питательные вещества и кислород красные кровяные тельца (эритроциты) по капиллярам. Поэтому состояние клеток тесно связано со здоровьем капилляров (в переводе с латыни capillaris - волосяной), самых тонких и мелких сосудов, рассмотреть которые можно только с помощью микроскопа.

Размер капилляров - 1 двухсотая часть миллиметра, но зато общая длина их в организме человека равна длине сумме двух окружностей нашей планеты, а это больше 100 тысяч км. Только почечные капилляры, например, в суммарной длине имеют больше 60-ти км. Каждая точка нашего тела пронизана капиллярами; уколов в любую точку - мы разрушим этот маленький сосуд.

Кровеносные сосуды (вены, артерии и капилляры) исполняют свои определенные функции. Крупные сосуды доносят кровь до сердца и обратно, транспортировка происходит внутри них. А вот мелкие - капилляры, занимаются транспортом кислорода и питательных веществ как внутри сосудов, так и за их пределами. Через капилляры доставляются клеткам глюкоза, кислород, минералы, кислоты, витамины, гормоны, и выводятся из организма отработанные вещества - такие как диоксид углерода (он же углекислый газ) и остатки разрушенных клеток. Благодаря этой работе клетки питаются, растут, восстанавливаются, очищаются и лечатся.

Без капилляров жизнь клеток, органов, систем нашего организма была бы невозможной.

С точки зрения физиологии эти процессы обмена определяют капиллярам роль фильтра. Просвет между клеткой и капилляром чрезвычайно маленький, он позволяет проникать сквозь него исключительно жидким компонентам крови, в которых и содержатся питательные вещества. Капилляр впускает вещество внутрь клетки, при этом отфильтровывая составляющие крови, не приносящие пользу, а затем, под давлением, вещества из клетки проникают обратно в капилляры, которые сжимаются, забирают отработанные вещества и выводят их из организма.

При подобных нагрузках у капилляров для обеспечения функциональности должны быть плотные, но тонкие стенки, позволяющие жидкостям просачиваться сквозь них, не повреждая сам капилляр. Стенка капилляра на самом деле это всего один клеточный слой и это делает их хрупкими и более уязвимыми о тех веществ, которые просачиваются сквозь них, нередко оказывая при этом повреждающее и даже разрушающее воздействие.

Поврежденные капилляры

Поврежденные капилляры теряют способность транспортировать и принимать питательные вещества для клеток, которые без “топлива” разрушаются и отмирают. Чем больше клеток гибнет, тем больший вред нашему здоровью наносится. Все заболевания начинаются с капилляров.
Для восстановления здоровья организма, возобновления и нормализации его деятельности, прежде всего стоит восстановить капиллярное кровоснабжение в органах с нарушениями.

Другими словами – необходимо «накормить» клетку питательными веществами, дать ей кислород, вывести продукты распада и углекислый газ и клетка начнет самовосстанавливаться и оживать. Сколько бы лекарств и полезных веществ мы бы не употребляли, но если они не доходят до нужного места, до клетки, которой нужна помощь – мы никогда не получим ожидаемый результат. В качестве примера можно навести восстановление больных после инсульта, когда их состояние значительно улучшается при укреплении и очистке капилляров и восстановлении микроциркуляции.

Показания к укреплению и очистке капилляров

Это следующие патологические состояния :

Заболевания сердца;
- инфаркт;
- инсульт;
- сахарный диабет;
- тромбофлебит;
- заболевания легочной системы, туберкулез;
- нефрит, пиелонефрит, нефроз почек;
- заболевания печени;
- артрит;
- болезни желчного пузыря;
- аллергия;
- экзема;
- амнезия и расстройства памяти;
- катаракта, глаукома, потеря зрения;
- энцефалит;
- эпилепсия и многие другие.

После того, как нормальное снабжение клеток возобновляется и при этом они очищаются от метаболитов (побочные продукты обмена веществ), клетки со временем восстанавливают свою функциональность и способность впитывать полезные компоненты. Клеточные ферменты приходят в норму.

80% всей крови организма находится в капиллярах, и поэтому важно поддерживать их работоспособность и здоровье. И если просвет капилляров уменьшается, учитывая, что он и так практически равняется диаметру клеток крови, то и кровоток ухудшается и замедляется. Такие процессы можно сравнить с застоем воды в водоемах и последующем её цветением, в то время как проточная вода всегда чистая.

В суженных сосудах также снижается количество эритроцитов и, как следствие, нарушается транспорт кислорода: двуоксид углерода не так эффективно переносится от тканей к легким и наоборот. Просвет капилляра обязательно должен быть увеличен, так как кислородное голодание негативно сказывается на работе сердца и всего организма. К недостатку кислорода добавляется интоксикация, потому что продукты обмена, не выведенные из тканей, накапливаются - организм самоотравляется и со временем начинает гибнуть, и только восстановление функции капилляров способно привести к обратимости этих процессов.

Секреты здоровья капилляров

Главный секрет - хорошая проходимость капилляров, чистота и отсутствие стенозов, сужений. Еще одно обязательное условие здоровья - отсутствие повреждений стенок, своевременное восстановление разрушений и защита от их возникновения.

Больше всего внутренних повреждений капилляров вызывают свободные радикалы - активные молекулы, которые восполняют недостающие в их структуре электроны путем присоединения к себе компонентов близлежащих клеток, при этом руша их ДНК, а также белки и жиры. Если при воздействии радикалов рушится, а со временем гибнет, даже маленькая группа клеток, прилегающих к капиллярам, то рушатся и они - капилляры в высокой степени уязвимы в этом плане.

Общеизвестно, что факторов появления свободных радикалов множество - начиная с влияния загрязненной окружающей среды и заканчивая неправильным питанием, перееданием, радиационным фоном, стрессами, вредными привычками, даже пассивным курением. Как же нам защитить организм от их влияния?

Выступая в роли своеобразных ловушек, попав в которые, радикалы связываются и выводятся из организма. Наряду с селеном, цинком, витаминами С, А, Е ученые выделяют (таксифолин) , как наиболее эффективный по своему действию представитель биофлавоноидов с антиоксидантными свойствами.

Это биофлавоноид с P-витаминной активностью, выделенный из сибирской лиственницы. 100% натуральный. Эталонный продукт капилляропротекторного и антиоксидантного действия.

Основными свойствами дигидрокверцетина являются:

способность укреплять стенки сосудов и капилляров, защищать их от повреждение

Микроциркуляторное русло : артериола, прекапилляр со сфинктером (сфинктеры – одиночные гладкомышечные клетки), капилляры, посткапилляры, венулы и шунтирующие сосуды.

Течение крови в капиллярах: Увеличение общей поверхности обмена с тканью

Самая низкая скорость

Снижение гидростатического давления

Строение капилляров

Радиус-3мкм, длина 750 мкм.

Площадь поперечного сечения 30мкм2

Площадь поверхности-14тыс. Мкм2

Число капилляров- 40млрд.

Общая эффективная обменная поверхность (включая венулы) 1000м2,это площадка 30х30м.

Суммарная длина 100 000км. – 3 раза опоясать Земной шар.

1мм3 -600 капилляров.

Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами.

Они располагаются в межклеточных пространствах.

В органах с высоким уровнем метаболизма число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее интенсивным обменом.

Строение капилляров

Условия обмена: 1. строение стенки, 2. скорость кровотока, 3. общая поверхность

Три вида капилляров:

• Соматический –мелкие поры 4-5 нм.- кожа, скелетные и гладкие мышцы

  Висцеральный – фенестры 40-60 нм – почки, кишечник, эндокринные железы

  Синусоидный – прерывистая стенка с большими просветами – селезенка, печень, костный мозг.

Критическая толщина тканевого слоя – обеспечивает оптимальный транспорт от 10мкм (интенсивный обмен) до 1000 мкм в органах с замедленными процессами обмена

Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью.

Она состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной, наружной - базальной

Функция капилляров

Снабжение клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена.

Для этого необходим ряд условий, важнейшими из которых являются:

скорость кровотока в капилляре,

величина гидростатического и онкотического давлений,

проницаемость стенки капилляра,

число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.

Плотность капилляров в тканях (капилляр/мм3)

Миокард, Гол.мозг, печень- 2500-3000

Скелетные мышцы-300-400

Тонические мышцы-100

Важно соотношение перфузируемых и не перфузируемых капилляров

Микроциркуляторная единица

Это единица (микрорайон) обладает свойствами органа. Её можно рассматривать как элементарную цитоэкологическую систему, формирующуюся вокруг источника питания в процессе органогенеза, при переходе от клеточного уровня организации к органно-тканевому. (В.П.Казначеев, А.М.Чернух).

Органоспецифичность микроциркуляторной единицы.

Капиллярный кровоток и его особенности

в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном - 10.

средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5-1 мм/с.

время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не превышает 0,15 с.

Интенсивность эритроцитарного потока в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в 1 с.

Кровь является не ньютоновской жидкостью.

При низкой скорости кровотока вязкость может увеличиваться в 1000 и более раз.

Наблюдается обратимая и необратимая агрегация. Обратимая агрегация- образование «монетных столбиков».

В сосудах 500 мкм – наблюдается «феномен сигма» – снижение вязкости за счет ориентации эритроцитов в сосуде

Капилляры являются составной частью системы кровообращения человеческого организма наряду с сердцем, артериями, артериолами, венами и венулами. В отличие от крупных, видимых невооруженным глазом кровеносных сосудов, капилляры очень мелки и невооруженным глазом не видны. Почти во всех органах и тканях организма эти микрососуды образуют кровеносные сеточки, подобные паутине, которые хорошо видны в капилляроскоп. Вся сложная система кровообращения, включающая сердце, сосуды, а также механизмы нервной и эндокринной регуляции, созданы природой для того, чтобы доставить в капилляры кровь, необходимую для жизни клеток и тканей. Как только в капиллярах прекращается циркуляция крови, в тканях наступают некротические изменения - они отмирают. Вот почему эти микрососуды являются важнейшим участком кровеносного русла.

Капилляры состоят из эндотелиальных клеток 1 и образуют барьер между кровью и внеклеточной жидкостью. Диаметры их различны. Наиболее узкие имеют диаметр 5–6 мкм, самые широкие - 20–30 мкм. Некоторые капиллярные клетки способны к фагоцитозу, то есть они могут задерживать и переваривать стареющие красные кровяные клетки-эритроциты, холестериновые комплексы, различные инородные тельца, клетки микроорганизмов.

__________

1 Вид клеток организма, составляющих внутренний слой любого кровеносного сосуда

Капиллярные сосудики изменчивы. Они способны размножаться или претерпевать обратное развитие, то есть уменьшаться в числе там, где это необходимо организму. Кровеносные капилляры могут изменять свой диаметр в 2–3 раза. При максимальном тонусе они сужаются настолько, что не пропускают никакие кровяные тельца и сквозь них может проходить только плазма крови. При минимальном тонусе, когда стенки капилляров значительно расслабляются, в их расширенном пространстве, наоборот, скапливается много красных и белых кровяных телец.

Сужение и расширение капилляров играет роль во всех патологических процессах: при травмах, воспалениях, аллергиях, инфекционных, токсических процессах, при любом шоке, а также трофических нарушениях. Когда капилляры расширяются, происходит снижение артериального давления, когда они сужаются, наоборот, артериальное давление повышается. Изменения просвета капиллярных сосудов сопутствуют всем физиологическим процессам, протекающим в организме.

Эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров - это живые фильтрующие мембраны, через которые происходит обмен веществ между капиллярной кровью и межклеточной жидкостью. Проницаемость этих живых фильтров меняется в зависимости от потребностей организма.

Степень проницаемости капиллярных мембран играет важную роль в развитии воспалений и отеков, а также при секреции (выделении) и резорбции (обратном всасывании) веществ. В нормальном состоянии стенки капилляров пропускают молекулы небольших размеров: воды, мочевины, аминокислот, солей, но не пропускают большие белковые молекулы. При патологических состояниях увеличивается проницаемость капиллярных мембран, и белковые макромолекулы могут профильтровываться из плазмы крови в межтканевую жидкость, и тогда могут возникать отеки тканей.

Август Крог, датский физиолог, лауреат Нобелевской премии, глубоко изучая анатомию и физиологию капилляров - мельчайших, невидимых невооруженным глазом сосудиков человеческого организма, нашел, что общая их длина у взрослого человека составляет около 100 000 км. Длина всех почечных капилляров составляет примерно 60 км. Он подсчитал, что общая поверхность капилляров взрослого человека составляет около 6300 м 2 . Если эту поверхность представить в виде ленты, то при ширине в 1 м ее длина будет равняться 6,3 км. Какая великая живая лента обмена веществ!

Фильтрация, просачивание молекул через стенки капилляров происходит под воздействием силы давления крови, протекающей через их просвет. Обратный процесс всасывания жидкости из межклеточной среды внутрь капилляров происходит под влиянием силы онкотического давления коллоидных частиц 1 плазмы крови.

При остром недостатке витамина С и под влиянием молекул гистамина 2 повышается хрупкость капилляров, поэтому необходима крайняя осторожность при лечении гистамином некоторых заболеваний, особенно язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кровососные банки во время баночного массажа укрепляют капиллярные стенки. Также это делает витамин С.

__________

1 Часть осмотического давления крови, определяемая концентрацией белков (коллоидных частиц плазмы).

2 Биологически активное вещество из группы биогенных аминов, выполняющее в организме ряд биологических функций.

Классическая кардиология в своих теориях движения крови рассматривает сердце человека как центральный насос, перегоняющий кровь в артерии, по которым она через капилляры доставляет питательные вещества клеткам тканей. Капиллярам в этих теориях отводится всегда пассивная, инертная роль.

Французский исследователь Шовуа утверждал, что сердце не делает ничего другого, как только проталкивает кровь вперед. А. Крог и А. С. Залманов отводили начальную и главенствующую роль в кровообращении капиллярам, которые являются сократимыми пульсирующими органами тела. Исследователи Вейсс и Ванг в 1936 г. установили на практике двигательную активность капилляров при помощи капилляроскопии.

Капилляры меняют свой диаметр в разные периоды дня, месяца, года. В утреннее время они сужены, поэтому общий обмен веществ у человека утром понижен, также понижена и внутренняя температура тела. Вечером капилляры становятся шире, они более расслаблены, и это обусловливает повышение общего обмена веществ и температуры тела в вечернее время. В осенне-зимний период обычно можно наблюдать сужения, спазмы капиллярных сосудиков и многочисленные застои крови в них. В этом состоит первая причина болезней, возникающих в эти сезоны, в частности язвенной болезни. У женщин накануне менструации увеличивается количество открытых капилляров. Поэтому в эти дни активизируется обмен веществ и повышается внутренняя температура тела.

После рентгенотерапии происходит значительное уменьшение числа кожных капилляров. Этим объясняется недомогание, которое испытывают больные люди после серии сеансов рентгенотерапии.

А. С. Залманов утверждал, что капилляриты и капилляропатии (болезненные изменения капилляров) являются основой каждого патологического процесса, что без изучения физиологии и патологии капилляров медицина остается на поверхности явлений и не в состоянии ничего понять ни в общей, ни в частной патологии.

Ортодоксальная неврология, несмотря на математическую точность своей диагностики, почти бессильна при лечении многих болезней, так как она не уделяет внимания кровообращению спинного мозга, позвоночника и периферических нервных стволов. Известно, что в основе таких трудноизлечимых заболеваний, как болезнь Рейно и болезнь Меньера, лежат периодический застой или спазмы капилляров. При болезни Рейно - капилляров пальцев, при болезни Меньера - капилляров лабиринта внутреннего уха.

Варикозное расширение вен нижних конечностей, или варикозная болезнь нередко начинаются в венозных петлях капилляров.

При почечной эклампсии (опасной болезни беременных) наблюдается рассеянный капиллярный застой в коже, кишечной стенке и матке. Парез капилляров и рассеянный застой в них наблюдаются при инфекционных заболеваниях. Такие явления были зафиксированы исследователями, в частности, при брюшном тифе, гриппе, скарлатине, заражении крови, дифтерии.

Не обходятся без изменений в капиллярах и функциональные расстройства.

На клеточном уровне обмен веществ между капиллярами и клетками тканей происходит через клеточные оболочки, или, как их называют специалисты, мембраны. Капилляры образуются в основном эндотелиальными клетками. Мембраны эндотелиальных клеток капилляров могут утолщаться, становиться непроницаемыми. При сморщивании эндотелиальных клеток расстояние между их мембранами увеличивается.

При их набухании, наоборот, наблюдается сближение капиллярных мембран. Когда эндотелиальные мембраны разрушаются, тогда разрушаются их клетки в целом. Наступает распад и смерть эндотелиальных клеток, полное разрушение капилляров.

Патологические изменения капиллярных мембран играют большую роль в развитии болезней:

кровеносных сосудов (флебиты, артерииты, лимфангииты, слоновость),

сердца (инфаркт миокарда, перикардиты, вальвулиты, эндокардиты),

нервной системы (миелопатии, энцефалиты, эпилепсии, отек мозга),

легких (все легочные болезни, включая легочный туберкулез),

почек (нефриты, пиелонефриты, липоидный нефроз, гидропиелонефроз),

пищеварительной системы (болезни печени и желчного пузыря, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки),

кожи (крапивница, экзема, пемфигус),

глаз (катаракта, глаукома и др.).

При всех этих болезнях нужно в первую очередь восстановить проницаемость мембран капилляров.

Европейский исследователь Хюшар еще в 1908 г. назвал капилляры бесчисленными периферическими сердцами. Он обнаружил, что капилляры способны сокращаться. Их ритмичные сокращения - систолы - наблюдали и другие исследователи. А. С. Залманов также призывал рассматривать каждый капилляр как микросердце с двумя половинами - артериальной и венозной, каждая из которых имеет свой клапан (так он называл сужения на обоих концах капиллярного сосуда).

Питание живых тканей, их дыхание, обмен всех газов и жидкостей организма находятся в прямой зависимости от капиллярной циркуляции крови и от циркуляции внеклеточных жидкостей, являющих собой подвижный резерв капиллярной циркуляции. В современной физиологии капиллярам отводится очень мало места, хотя именно в этой части кровеносно-циркуляторной системы идут важнейшие процессы циркуляции крови и обмена веществ, роль же сердца и больших кровеносных сосудов - артерий и вен, а также средних - артериол и венул сводится только к продвижению крови к капиллярам. Жизнь тканей и клеток зависит главным образом от этих маленьких сосудов. Сами большие сосуды, их обмен веществ и целостность в очень большой степени обусловлены состоянием питающих их капилляров, которые на языке медицины называются vasa vasorum, что означает сосуды сосудов.

Эндотелиальные клетки капилляров одни химические вещества задерживают, другие - выводят. Находясь в нормальном здоровом состоянии, они пропускают через себя только воду, соли и газы. Если проницаемость капиллярных клеток нарушена, то кроме названных веществ к клеткам тканей поступают другие вещества, и клетки погибают от метаболической перегрузки. Происходит жировое, гиалиновое, известковое, пигментное перерождение клеток тканей, и оно протекает тем быстрее, чем быстрее развивается нарушение проницаемости капиллярных клеток - капилляропатия.

Во всех областях клинической медицины состоянию капилляров уделяют внимание лишь офтальмологи да отдельные натуропаты. Офтальмологи, глазные врачи, при помощи своих капилляроскопов могут наблюдать начало и развитие капилляропатии головного мозга. Первое нарушение циркуляции крови в капиллярах проявляется в исчезновении пульсации. В состоянии физиологического покоя какого-либо органа множество его капилляров закрыто и почти не функционирует. Когда орган переходит в состояние активности, то все его закрытые капилляры открываются, причем иногда до такой степени, что некоторые из них получают в 600–700 раз больше крови, чем в состоянии покоя.

Кровь составляет около 8,6% массы нашего тела. Объем крови, находящейся в артериях, не превышает 10% всего ее объема. В венах объем крови примерно такой же. Остальные 80% крови находятся в артериолах, венулах и капиллярах. В состоянии покоя у человека задействована только одна четвертая часть всех его капилляров. Если какая-либо ткань организма или какой-либо орган имеют достаточное снабжение кровью, то часть капилляров в этой области начинает автоматически сужаться. Количество открытых, действующих капилляров имеет ключевое значение для каждого болезненного процесса. С полным основанием можно считать, что патологические изменения капилляров, капилляропатии, лежат в основе любой болезни. Эта патофизиологическая аксиома была установлена исследователями при помощи капилляроскопии.

Давление крови в капиллярах можно измерять при помощи манометрической микроиглы. В капиллярах ногтевого ложа при нормальном состоянии давление крови составляет 10–12 мм рт. ст., при болезни Рейно оно понижается до 4–6 мм рт. ст., при гиперемии (приливе крови) повышается до 40 мм.

Врачи Тюбингенской медицинской школы (Германия) открыли важнейшую роль капиллярной патологии. В этом их большая заслуга перед мировой медициной. Но, к несчастью для нее, открытиями тюбингенских ученых до сих пор еще не воспользовались ни врачи, ни физиологи. Лишь отдельные специалисты заинтересовались чудесной жизнью капиллярной сети. Французские исследователи Расин и Барух обнаружили при помощи капилляроскопии значительные изменения в капиллярах тканей при различных патологических состояниях и болезнях. Они зафиксировали нарушение капиллярной циркуляции крови во всех тканях у людей, страдающих упадком сил и хронической усталостью.

Великий знаток человеческого организма доктор Залманов писал: «Когда каждый студент будет знать, что общая длина капилляров взрослого человека достигает 100 000 км, что длина почечных капилляров достигает 60 км, что размер всех капилляров, открытых и распластанных на поверхности, составляет 6 000 м 2 , что поверхность легочных альвеол составляет почти 8 000 м 2 , когда подсчитают длину капилляров каждого органа, когда создадут развернутую анатомию, настоящую физиологическую анатомию, много гордых столпов классического догматизма и мумифицированной рутины рухнет без атак и без сражений! С такими идеями мы сможем достигнуть значительно более безвредной терапии, развернутая анатомия заставит нас уважать жизнь тканей при каждом медицинском вмешательстве».

А. С. Залманов с болью в сердце писал о «достижениях» современной медицины и фармации, которые создали бесчисленные антибиотики против различных видов микробов и вирусов, а также ультразвук; придумали внутривенные инъекции, опасным образом изменяющие состав крови; пневмо-, торакопластику и ампутацию частей легкого. Все это преподносится как великие достижения. Этот мудрый врач был противником того, что мы наблюдаем в официальной медицине каждодневно, к чему она приучила нас с рождения. Он призывал всех врачей уважать неприкосновенность и целостность человеческого организма, учил считаться с мудростью тела и использовать лекарства, инъекции и скальпель только в самых крайних случаях.

Главенствующая роль в системе кровообращения принадлежит капиллярам.

Капилляры (от лат. capillaris - волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм. Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 мкм, наиболее узкие - от 5 до 8 мкм. На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой. Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6 мкм. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела. Впервые капилляры были описаны итальянским. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Стенки капилляров, состоящие из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких (эндотелиальных) клеток, не содержат мышечного слоя и потому неспособны к сокращению (такой способностью они обладают лишь у некоторых низших позвоночных, таких, как лягушки и рыбы). Эндотелий капилляров достаточно проницаем, чтобы мог происходить обмен различными веществами между кровью и тканями.

В норме в обоих направлениях легко проходят вода и растворенные в ней вещества; клетки и белки крови задерживаются внутри сосудов. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины. Капилляры - интегральная часть любых тканей; они образуют широкую сеть взаимосвязанных сосудов, тесно контактирующих с клеточными структурами, снабжают клетки необходимыми веществами и уносят продукты их жизнедеятельности.

В так называемом капиллярном ложе капилляры соединяются друг с другом, образуя собирательные венулы - мельчайшие составляющие венозной системы. Венулы сливаются в вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Капиллярное ложе функционирует как единое целое, регулируя местное кровоснабжение в соответствии с потребностями ткани. В сосудистых стенках в месте ответвления капилляров от артериол расположены четко выраженные кольца из мышечных клеток, которые играют роль сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. В нормальных условиях открыта лишь небольшая часть этих т.н. прекапиллярных сфинктеров, так что кровь течет по немногим из имеющихся каналов. Характерная особенность кровообращения в капиллярном ложе - периодические спонтанные циклы сокращения и расслабления гладкомышечных клеток, окружающих артериолы и прекапилляры, что создает прерывистый, перемежающийся ток крови по капиллярам.

В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза. В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения. Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети" . Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток.

Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток, и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.

Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани. Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris). Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками. Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже. Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается.

Движение крови по капиллярам Кровь движется по Капиллярам не только в результате того давления, которое создается в артериях вследствие ритмического активного сокращения их стенок, но и вследствие активного расширения и сужения стенок самих капилляров. Для наблюдения за током крови в капиллярах живых объектов в настоящее время разработано много методов. Показано, что ток крови здесь медленный и в среднем не превышает 0,5 мм в секунду. Что же касается расширения и сужения капилляров, то принимается, что как расширение, так и сужение могут достигать 60-70% величины просвета капилляра. В новейшее время многие авторы пытаются связать эту способность к сокращению с функцией адвентициальных элементов, особенно клеток Руже, которые считаются специальными сократимыми клетками капилляров. Эта точка зрения часто приводится в курсах физиологии. Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам.

Поэтому вполне допустимо, что сама эндотелиальная стенка, обладая известной эластичностью, а возможно и сократимостью, обусловливает изменения величины просвета. Во всяком случае многие авторы описывают, что им удавалось видеть сокращение эндотелиальных клеток как раз в тех местах, где клетки Руже отсутствуют. Следует отметить, что при некоторых патологических состояниях (шок, сильный ожог и т.д.) капилляры могут расшириться в 2-3 раза против, нормы. В расширенных капиллярах происходит, как правило, значительное уменьшение скорости тока крови, что ведет за собой ее депонирование в капиллярном русле. Могут наблюдаться и обратные случаи, а именно сжатие капилляров, что также ведет к приостановке тока крови и к некоторому очень незначительному депонированию эритроцитов в капиллярном русле.

Виды капилляров Существует три вида капилляров:

1. Непрерывные капилляры Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
2. Фенестрированные капилляры В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
3. Синусоидные капилляры (синусоиды) В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна. Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.

КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).

Онтогенез

Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.

Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.

Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.

Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.

Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.

Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».

Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.

Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.

Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.

Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.

Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.

Методы исследования капилляров

При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).

Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

Я. Л. Караганов.