Прохождение звуковой волны в органе слуха человека. Наружное ухо. Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Орган слуха состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо-это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов - слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата).

Ощущение звука возникает, когда волны сжатия, вызванные колебаниями молекул воздуха в продольном направлении, попадают на слуховые органы. Волны из чередующихся участков
сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды. Звук характеризуется двумя основными параметрами -силой и высотой.

Высота звука определяется его частотой, или числом волн за одну секунду. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одному полному колебанию в секунду. Чем больше частота звука, тем выше этот звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 20 до 20000 Гц. Наибольшая чувствительность уха приходится на диапазон 1000 - 4000 Гц.

Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в логарифмических единицах - децибелах. Один децибел равен 10 lg I/ls, где ls - пороговая сила звука. За стандартную пороговую силу принимается 0,0002 дин/см2 - величина, весьма близкая к пределу слышимости у человека.

Наружное и среднее ухо

Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко - с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка.

Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности (воздух) к более плотной (жидкость внутреннего уха). Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе.

При передаче звуковых волн от барабанной перепонки к овальному окну по цепи слуховых косточек звуковое давление увеличивается в 30 раз. Это связано, прежде всего, с большой разницей в площади барабанной перепонки (0,55 см2) и овального окна (0,032 см2). Звук от большой барабанной перепонки передается по слуховым косточкам к маленькому овальному окну. В результате звуковое давление на единицу площади овального окна по сравнению с барабанной перепонкой возрастает.

Колебания слуховых косточек уменьшаются (гасятся) при сокращении двух мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремечка. Эти мышцы присоединяются соответственно к молоточку и стремечку. Их сокращение приводит к увеличению ригидности в цепи слуховых косточек и к уменьшению способности этих косточек проводить звуковые колебания в улитке. Громкий звук вызывает рефлекторное сокращение мышц среднего уха. Благодаря этому рефлексу слуховые рецепторы улитки предохраняются от повреждающего воздействия громких звуков.

Внутреннее ухо

Улитка образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью, - вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия -геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной - основной (базилярной) мембраной.

Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице - эндолим-фа. Состав этих жидкостей различен: в перилимфе много натрия, но мало калия, в эндолимфе мало натрия, но много калия. Из-за этих различий в ионном составе между эндолимфой средней лестницы и перилимфой барабанной и вестибулярной лестниц возникает эндокохлеарный потенциал величиной около +80 мВ. Поскольку потенциал покоя волосковых клеток равен примерно -80 мВ, между эндолимфой и рецепторными клетками создается разность потенциала в 160 мВ, что имеет большое значение для поддержания возбудимости волосковых клеток.

В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жидкости, порожденные э тими волнами, передаются вдоль вестибулярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфирующего устройства, энергия волн давления поглощается.

Кортиев орган

Слуховыми рецепторами являются волосковые клегки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тыс. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клегки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган.

Возбуждение рецепторов

При распространении звуковых волн в улитке покровная мембрана смещается, и ее колебания приводят к возбуждению волосковые клетки. Это сопровождается изменением ионной проницаемости и деполяризацией. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает окончания кохлеарного нерва.

Различение высоты звука

Колебания основной мембраны зависят от высоты (частоты) звука. Эластичность этой мембраны постепенно возрастает по мере удаления от овального окна. У проксимального конца улитки (в области овального окна) основная мембрана уже (0,04 мм) и жестче, а ближе к геликотреме - шире и более эластична. Поэтому колебательные свойства основной мембраны постепенно изменяются по длине улитки: проксимальные участки более восприимчивы к звукам высокой частоты, а дистальные реагируют лишь на низкие звуки.

Согласно пространственной теории различения высоты звука, основная мембрана действует как анализатор частоты звуковых колебаний. От высоты звука зависит, какой участок основной мембраны будет отвечать на этот звук колебаниями наибольшей амплитуды. Чем звук ниже, тем больше и расстояние от овального окна до участка с максимальной амплитудой колебаний. Вследствие этого та частота, к которой наиболее чувствительна какая-либо волосковая клетка, определяется ее расположением клетки, реагирующие преимущественно на высокие тона, локализуются на узкой, туго натянутой основной мембране близ овального окна; рецепторы же, воспринимающие низкие звуки, расположены на более широких и менее туго натянутых дистальных участках основной мембраны.

Информация о высоте низких звуков кодируется также параметрами разрядов в волокнах кохлеарного нерва; согласно «залповой теории», частота нервных импульсов соответствует частоте звуковых колебаний. Частота потенциалов действия в волокнах кохлеарного нерва, реагирующих на звук ниже 2000 Гц, близка к частоте этих звуков; т.к. в волокне, возбуждающемся при действии тона в 200 Гц, возникает 200 импульсов в 1 с.

Центральные слуховые пути

Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибуло-кохлеарного нерва к продолговатому мозгу и заканчиваются в его кохлеарном ядре. От этого ядра импульсы передаются в слуховую кору по цепи вставочных нейронов слуховой системы, расположенных в продолговатом мозгу (кох-леарные ядра и ядра верхних олив), в среднем мозгу (нижнее двухолмие) и таламусе (медиальное коленчатое тело). «Конечный пункт назначения» слуховых каналов - это дорсолатеральный край височной доли, где расположена первичная слуховая область. Эту область в виде полосы окружает ассоциативная слуховая зона.

Слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуков. Здесь соотносятся их частота и сила. В ассоциативной слуховой области интерпретируется смысл услышанных звуков. Нейроны нижележащих отделов-средней части оливы, нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела осуществляют и (влечение и переработку информации о высаге и локализации звука.

Вестибулярная система

Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.

Центральные вестибулярные пути

Волосковые клетки вестибулярного аппарата иннервируются волокнами вестибулярного нерва. Эти волокна идут в составе вестибулокохле-арного нерва к продолговатому мозгу, где и заканчиваются в вестибулярных ядрах. Отростки нейронов этих ядер идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря информации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и органов зрения.

Поступление вестибулярных сигналов к зрительным центрам имеет первостепенное значение для важного глазодвигательного рефлекса - нистагма. Благодаря нистагму взор при движениях головы фиксируется на неподвижном предмете. Во время вращения головы глаза медленно поворачиваются в обратную сторону, и поэтому взор фиксирован на определенной точке. Если угол вращения головы больше, чем тот, на который могут повернуться глаза, то они быстро перемещаются в направлении врашения и взор фиксируется на новой точке. Это быстрое движение и есть нистагм. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в направлении поворота и быстрые в противоположном настроении.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек - молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков . Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа - костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков . Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Звуковые ощущения

Диапазон восприятия звуков . Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха . Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью. В пределах указанных частот слышен звук, имеющий энергию только 1-10 -9 эрг/см2·сек. При колебаниях до 1000 и выше 3000 в секунду чувствительность резко уменьшается: например, при 20 колебаниях и при 20 000 колебании в секунду энергия звука должна быть 1 эрг/см2·сек. Эти данные изображает нижняя кривая EFG на рис. 203 . Рис. 203. Площадь звуковых восприятии (по Beгtлю и Гbльдемейстеру). По абсциссе отложены числа колебаний в секунду, по ординате - сила звука, выраженная в динах на 1 см2 (давление на барабанную перепонку). При увеличении силы звука и при неизменной высоте его можно дойти такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах -А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203 .

Ощущение громкости звука . От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I 0 . В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg 10 I/I 0 .

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg 10 I/I 0 =1, lg 10 I/I 0 должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I 0 , должно быть равно 1,26, так как lg 10 l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I 0 (lgm 10 10=1), 60 децибелам - в том случае, если отношение силы звуков I и I 0 будет равно 1 000 000 (lg 10 10 6 =6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 децибелам (сила звука в 10 13 -10 14 больше пороговой).

Определение остроты слуха . В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация . Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата. Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов, протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.

Представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, - молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Звук можно представить как колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Для восприятия звуковой сигнализации сформировался еще сложнее, чем вестибулярный, - рецепторный орган. Формировался он вместе с вестибулярным аппаратом, и поэтому в их строении есть немало подобных структур. Костный и перепончатый каналы в человека образуют 2,5 витка. Слуховая сенсорная система для человека - второй после зрения по значимости и объему информации, получаемой от внешней среды.

Рецепторы слухового анализатора относятся к вторинночутливих. Рецепторные волосковые клетки (у них сокращенный кіноцилій) образуют спиральный орган (кортіїв), что находится в завитці внутреннего уха, в ее завитковій проливе на основной мембране, длина которой - около 3,5 см. Она состоит из 20 000-30 000 волокон (рис. 159). Начиная от овального отверстия, длина волокон постепенно увеличивается (примерно в 12 раз), тогда как толщина их постепенно уменьшается (примерно в 100 раз).

Образование спирального органа завершает текторіальна мембрана (покровная перепонка), расположенная над волосковими клетками. На основной мембране располагаются рецепторные клетки двух типов: внутренние -в один ряд, а внешние - в 3-4. На их мембране, возвращенной в сторону покровной, у внутренних клеток находится 30 - 40 относительно коротких (4-5 мкм) волосков, а у внешних - 65 - 120 более тонких и более длинных. Между отдельными рецепторними клетками нет функциональной равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая характеристика: сравнительно небольшая (около 3 500) количество внутренних клеток обеспечивает 90% аферентів кохлеарного (улиткового) нерва; в то время как от 12 000-20 000 внешних клеток отходит только 10 % нейронов. Кроме того, клетки базальной, и

Рис. 159. 1 - лестница пригінка; 2 - барабанные лестницы; С - основная перепонка; 4 - спиральный орган; 5 - средние лестница; 6 - сосудистая полоска; 7 -покровная перепонка; 8 - рейснерова перепонка

особенно средней, спирали и завитки имеют больше нервных окончаний, чем верхушечной спирали.

Пространство завиткової пролива заполнено эндолимфой. Над вестибулярной и основной мембранами в пространстве соответствующих каналов содержится перилімфа. Она сочетается не только с перилимфой вестибулярного канала, но и с субарахноидальным пространством мозга. Состав ее довольно подобный состав спинномозговой жидкости.

Механизм передачи звуковых колебаний

Прежде чем достичь внутреннего уха, звуковые колебания проходят через наружное и среднее. Наружное ухо служит преимущественно для улавливания звуковых колебаний, поддержания постоянства влажности и температуры барабанной перепонки (рис. 160).

За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, с другого конца закрыта перепонкой овального отверстия. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с полостью носоглотки с помощью слуховой (евстахиевой) трубы, служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему расположенных в среднем ухе лодыжек (молоточек, наковальня и стремечко). Косточки не только отправляют колебания на мембрану овального отверстия, но и усиливают колебания звуковой волны. Это происходит вследствие того, что сначала колебания передаются более длинному рычагу, образованном рукояткой молоточка и отростком коваделка. Этому же способствует и различие поверхностей стремінця (около 3,2 o МҐ6 м2) и барабанной перепонки (7 * 10"6). Последнее обстоятельство примерно в 22 раза (70:3,2) усиливает давление звуковой волны на барабанную пе

Рис. 160. : 1 - воздушная передача; 2 - механическая передача; 3 - жидкостная передача; 4 - электрическая передача

ретинку. Но при усилении колебания барабанной перепонки снижается амплитуда волны.

Указанные выше и последующие звукопередавальні структуры создают чрезвычайно высокую чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже в случае давления на барабанную перепонку более 0,0001 мг1см2. К тому же мембрана завитки перемещается на расстояние, меньше диаметра атома водорода.

Роль мышц среднего уха.

Расположенные в полости среднего уха мышцы (m. tensor timpani и m. stapedius), воздействуя на натяжение барабанной перепонки и ограничивая амплитуду движения стремінця, участвуют в рефлекторной адаптации слухового органа к интенсивности звука.

Мощный звук может повлечь нежелательные последствия как для слухового аппарата (вплоть до повреждения барабанной перепонки и волосков рецепторных клеток, нарушения микроциркуляции в завитці), так и для ЦНС. Поэтому для предотвращения указанных последствий рефлекторно уменьшается натяжение барабанной перепонки. Вследствие этого, с одной стороны, снижается возможность ее травматического разрыва, а с другой, - уменьшается интенсивность колебания косточек и расположенных за ними структур внутреннего уха. Рефлекторную реакцию мышц наблюдают уже через 10 мс от начала действия мощного звука, что оказывается во время звука в 30-40 дБ. Этот рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В некоторых случаях воздушная волна бывает такой мощной и быстрой (например при взрыве), что защитный механизм не успевает сработать и возникают различные повреждения слуха.

Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторними клетками внутреннего уха

Колебания мембраны овального окна сначала передается пери-лимфе вестибулярных лестницы, а затем через вестибулярную мембрану - ендолімфі (рис. 161). На вершине улитки между верхним и нижним перепончатыми каналами содержится соединительное отверстие - гелікотрема, через которое колебание передается перилимфе барабанных лестницы. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще и круглое отверстие со своей мембраной.

Возникновение волны приводит к движению базилярной и покровной мембраны, после чего волоски рецепторных клеток, которые касаются покровной мембраны, деформируются, вызывая зарождение РП. Хотя волоски внутренних волосковых клеток касаются покровной мембраны, однако они также сгибаются под действием смещений эндолимфы в промежутке между ней и верхушками волосковых клеток.

Рис. 161.

С рецепторними клетками связаны аференти кохлеарного нерва, передача импульса на которые опосредуется медиатором. Главными сенсорными клетками органа Корти, обусловливающих генерирование ПД в слуховых нервах, являются внутренние волосковые клетки. Внешние волосковые клетки іннервовані холинергическим еферентними нервными волокнами. Эти клетки становятся более низкими в случае деполяризации и удлиняются в случае гіперполяризації. Они гіперполяризують под действием ацетилхолина, что выделяют эфферентные нервные волокна. Функция этих клеток заключается в увеличении амплитуды и обострении пиков вибрации базилярной мембраны.

Даже в тишине волокна слухового нерва проводят до 100 имп.1с (фоновая импульсация). Деформация волосков приводит к повышению проницаемости клеток к №+, вследствие чего в нервных волокнах, отходящих от этих рецепторов, частота импульсации возрастает.

Различение высоты тона

Основные характеристики звуковой волны - частота и амплитуда колебаний, а также время воздействия.

Ухо человека способно воспринимать звук в случае колебания воздуха в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Однако наибольшая чувствительность находится в пределах от 1000 до 4000 Гц, а это диапазон человеческого голоса. Именно здесь чувствительность слуха подобная к уровню броуновского шума - 2 * 10"5. В пределах участка слухового восприятия человек может испытывать около 300 000 различных по силе и высоте звуков.

Предполагают наличие двух механизмов различения высоты тонов. Звуковая волна представляет собой колебания молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на перийендолімфу, эта волна, что бежит, между местом возникновения и затухания имеет участок, где колебания характеризуются максимальной амплитудой (рис. 162).

Месторасположение этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: в случае высоких частот он ближе к овальной мембране, а низших - к гелікотреми (проема перепонки). Как следствие амплитудный максимум для каждой слышимой частоты размещается в специфической точке эндолимфатического канала. Так, амплитудный максимум для частоты колебаний 4000 за 1 с находится на расстоянии 10 мм от овального отверстия, а 1000 за 1 с-23 мм. На верхушке (в гелікотреми) содержится амплитудный максимум для частоты 200 за 1 сек.

На указанных явлениях основывается так называемая пространственная (принцип места) теория кодирования высоты сприймального тона в самом рецеп

Рис. 162. а - распространение звуковой волны завиткою; б частотный максимум в зависимости от длины волны: И - 700 гЦ; 2 - 3 000 гЦ

тори. Амплитудный максимум начинает проявляться при частотах свыше 200 за 1 сек. Наивысшая чувствительность уха человека в диапазоне человеческого голоса (от 1000 до 4000 Гц) отображается и морфологическими особенностями соответствующего отдела завитки: в базальных и средних спиралях наблюдают наибольшую плотность афферентных нервных окончаний.

На уровне рецепторов только начинается различение звуковой информации, окончательное ее обработка происходит в нервных центрах. К тому же в диапазоне частот человеческого голоса на уровне нервных центров может оказаться суммация возбуждения нескольких нейронов, поскольку каждый из них в отдельности не способен надежно играть своими разрядами звуковые частоты свыше нескольких сотен герц.

Различение силы звука

более Интенсивные звуки ухо человека воспринимает как громче. Этот процесс начинается уже в самом рецепторе, что структурно составляет целостный орган. Основными клетками, где зарождается РП завитки, считают внутренние волосковые клетки. Внешние клетки, вероятно, немного усиливают это возбуждение, передавая свой РП внутренним.

В пределах наивысшей чувствительности различения силы звука (1000-4000 Гц) человек слышит звук, имеет ничтожно малую энергию (до 1 -12 ерг1с * см). В то же время чувствительность уха к звуковым колебаниям во втором диапазоне волн значительно ниже, и в пределах слышимости (ближе к 20 или 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже чем 1 ерг1с - см2.

Слишком громкий звук может вызвать ощущение боли. Уровень громкости, когда человек начинает чувствовать боль, составляет 130-140 дБ над порогом слышимости. Если на ухо длительное время действует звук, особенно громкий, постепенно развивается явление адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего благодаря сокращению мышцы-натяжителя и стремінцевого мышцы, которые изменяют интенсивность колебания косточек. Кроме того, до многих отделов обработки слуховой информации, в том числе и рецепторных клеток, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность и тем самым участвовать в адаптации.

Центральные механизмы обработки звуковой информации

Волокна кохлеарного нерва (рис. 163) достигают кохлеарных ядер. После переключения на клетках кохлеарных ядер ПД поступают до следующего скопления ядер: оливарних комплексов, латеральной петли. Далее волокна направляются в нижних бугорков чотиригорбикового тела и медиальных коленчатых тел - главных релейных отделов слуховой системы таламуса. Потом заходят в таламус, и лишь післязвукові

Рис. 163. 1 - спиральный орган; 2 - переднее ядро завитки; 3 - заднее ядро завитки; 4 - олива; 5 - добавочное ядро; 6 - боковая петля; 7 - нижние бугорки чотиригорбикової пластинки; 8 - присереднє коленчатый тело; 9 - височная область коры

пути поступают к первичной звуковой коры полушарий большого мозга, расположенной в височной доле. Рядом с ней размещены нейроны, принадлежащие к вторичной слуховой зоны коры.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, пройдя все указанные ядра переключения, многократно (по крайней мере не меньше чем 5 - б раз) "прописывается" в виде нейронного возбуждения. В таком случае на каждом этапе происходит ее соответствующий анализ, к тому же нередко с подключением сенсорных сигналов других, "неслухових", отделов ЦНС. В результате могут возникать рефлекторные ответы, характерные для соответствующего отдела ЦНС. Но распознавание звука, его осмысленное осознание происходят лишь в том случае, если импульсы достигают коры полушарий большого мозга.

Во время действия сложных звуков, что реально существующие в природе, в нервных центрах возникает своеобразная мозаика нейронов, которые возбуждаются одновременно, и происходит запоминание этой мозаичной карты, связанной с поступлением соответствующего звука.

Осознанное оценки различных свойств звука человеком возможно лишь в случае соответствующего предварительной тренировки. Наиболее полно и качественно эти процессы происходят только в корковых отделах. Корковые нейроны активируются не одинаково: одни - контр латеральным (противоположным) ухом, другие - іпсилатеральними стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.

Широкие связи слуховых участков ЦНС способствуют взаимодействия сенсорных систем и образованию различных рефлексов. Например, при возникновении резкого звука происходит бессознательный поворот головы и глаз в сторону его источника и перераспределение мышечного тонуса (стартовая позиция).

Слуховая ориентация в пространстве.

Довольно точная слуховая ориентация в пространстве возможна только в случае бінаурального слуха. В таком случае большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука. Учитывая то, что в воздушной среде звук распространяется со скоростью 330 м1с, 1 см он проходит за 30 мс, и малейшее отклонение источника звука от средней линии (даже меньше чем 3°) оба уха уже воспринимают с разницей во времени. То есть в этом случае имеет значение фактор разделения и по времени, и по интенсивности звука. Ушные раковины как рупоры способствуют концентруванню звуков, а также ограничивают поток звуковых сигналов с тыльной поверхности головы.

нельзя исключить участие формы ушной раковины в некоторой индивидуально обусловленной смене звуковых модуляций. Кроме того, ушная раковина и наружный слуховой ход, имея собственную резонансную частоту около 3 кГц, усиливают интенсивность звука для тонов, подобных к диапазону голоса человека.

Остроту слуха измеряют с помощью аудиометра, основывается на поступлении чистых тонов различной частоты через наушники и регистрации порога чувствительности. Снижение чувствительности (глухота) может быть связано с нарушением состояния передающих сред (начиная с наружного слухового хода и барабанной перепонки) или волосковых клеток и нейронных механизмов передачи и восприятия.