Орган зрения представлят собой один из важнейших органов чувств, доступных человеку, ведь около 70% информации о внешнем мире человек воспринимает через зрительные анализаторы. Орган зрения или зрительный анализатор - это не только глаз. Собственно глаз - это периферическая часть органа зрения.

Информация, полученная при помощи аппарата глазного яблока, передается по зрительным путям (зрительный нерв, перекрест зрительных нервов, зрительный тракт) сначала в подкорковые центры зрения (наружные коленчатые тела), затем по зрительной лучистости и зрительному пучку Грациоле в высший зрительный центр в затылочных долях головного мозга.

Периферическая часть органа зрения это :

Глазное яблоко,

Защитный аппарат глазного яблока (верхнее и нижнее веки, глазница),

Придаточный аппарат глаза (слезная железа, ее протоки, а также глазодвигательный аппарат, состоящий из мышц).

Глазное яблоко

Глазное яблоко занимает основное место в орбите или глазнице, которая является костным вместилищем глаза и служит также для его защиты. Между глазницей и глазным яблоком находится жировая клетчатка, которая выполняет амортизирующие функции и в ней проходят сосуды, нервы и мышцы. Глазное яблоко весит около 7 грамм.

Глазное яблоко представляет собой сферу диаметром около 25 мм, состоящую из трёх оболочек. Наружная, фиброзная оболочка состоит из непрозрачной склеры толщиной около 1 мм, которая спереди переходит в роговицу.

Снаружи склера покрыта тонкой прозрачной слизистой оболочкой - конъюнктивой . Средняя оболочка называется сосудистой . Из её названия понятно, что она содержит массу сосудов, питающих глазное яблоко. Она образует, в частности, цилиарное тело и радужку. Внутренней оболочкой глаза является сетчатка.

Мышцы глаз

Глаз имеет также придаточный аппарат , в частности, веки и слёзные органы. Движениями глаз управляют шесть мышц - четыре прямые и две косые. По своему строению и функциям глаз можно сравнить с оптической системой, например, фотоаппарата. Изображение на сетчатке (аналог фотоплёнки) образуется в результате преломления световых лучей в системе линз, находящихся в глазу (роговица и хрусталик) (аналог объектива). Рассмотрим, как это происходит подробнее.

Строение переднего отрезка глаза

Свет, попадая в глаз, сначала проходит через роговицу - прозрачную линзу, имеющую куполообразную форму (радиус кривизны примерно 7,5 мм, толщина в центральной части примерно 0,5 мм). В ней отсутствуют кровеносные сосуды и имеется много нервных окончаний, поэтому при повреждениях или воспалении роговицы развивается так называемый роговичный синдром, (слезотечение, светобоязнь и невозможность открыть глаз).

Передняя поверхность роговицы покрыта эпителием, который обладает способностью к регенерации (восстановлению) при повреждении. Глубже располагается строма, состоящая из коллагеновых волокон, а изнутри роговица покрыта одним слоем клеток - эндотелием, который при повреждении не восстанавливается, что приводит к развитию дистрофии роговицы, то есть к нарушению её прозрачности.

Роговица и радужка

Роговица - это линза, на долю которой приходится 40 диоптрий из всех 60 диоптрий общей преломляющей силы глаза. То есть, роговица - самая сильная линза в оптической системе глаза. Это является следствием разницы показателей преломления воздуха, находящегося перед роговицей, и показателя преломления её вещества.

Выйдя из роговицы, свет попадает в заполненную жидкостью так называемую переднюю камеру глаза - пространство между внутренней поверхностью роговицы и радужкой.

Радужка представляет собой диафрагму с отверстием в центре - зрачком, диаметр которого может меняться в зависимости от освещения, регулируя поток света, попадающего в глаз.

Периферия роговицы по всей окружности практически соединяется с радужкой, образуя так называемый угол передней камеры, через анатомические элементы которого (шлеммов канал, трабекула и другие образования, имеющие общее название - дренажные пути глаза), происходит отток жидкости, постоянно циркулирующей в глазу, в венозную систему. За радужкой располагается хрусталик - ещё одна линза, преломляющая свет. Оптическая сила этой линзы меньше, чем у роговицы - она составляет примерно 18-20 диоптрий. Хрусталик по всей окружности имеет похожие на нити связочки (так называемые цинновые), которые соединяются с цилиарными мышцами, располагающимися в стенке глаза. Эти мышцы могут сокращаться и расслабляться. В зависимости от этого цинновы связки могут также расслабляться или натягиваться, в результате чего радиус кривизны хрусталика меняется - поэтому человек может видеть чётко как вблизи, так и вдали.

Эта способность, называемая аккомодацией, с возрастом (после 40 лет) теряется из-за уплотнения вещества хрусталика - зрение вблизи ухудшается.

Хрусталик

Хрусталик по своему строению похож на имеющую одну косточку ягоду- в нём есть оболочка - капсульный мешок, более плотное вещество - ядро (напоминающее косточку), и менее плотное вещество (напоминающее мякоть ягоды) - хрусталиковые массы. В молодости ядро хрусталика мягкое, однако, к 40-50 годам оно уплотняется. Передняя капсула хрусталика обращена к радужке, задняя - к стекловидному телу, а границей между ними служат цинновы связки. Вокруг экватора хрусталика, по всей его окружности располагается цилиарное тело, являющееся частью сосудистой оболочки. Оно имеет отростки, которые вырабатывают внутриглазную жидкость. Эта жидкость через зрачок попадает в переднюю камеру глаза и через угол передней камеры удаляется в венозную систему глаза. Баланс между продукцией и оттоком этой жидкости очень важен, так как его нарушение приводит к развитию глаукомы.

Строение заднего отрезка глаза

Стекловидное тело

За хрусталиком располагается стекловидное тело . Основными функциями стекловидного тела являются поддержание формы и тонуса глазного яблока, проведение света, участие во внутриглазном обмене веществ. Как преломляющая среда оно слабое. При исследовании в проходящем свете нормальное стекловидное тело кажется абсолютно прозрачным.

Оно имеет желеобразную структуру в большинстве случаев, однако иногда оно может разжижаться. С другой стороны, в нем могут появляться уплотнённые участки в виде нитей или глыбок, наличие которых пациент ощущает в виде "мушек" и плавающих точек. В некоторых местах стекловидное тело тесно спаяно с сетчаткой, поэтому при образовании в нём уплотнений, стекловидное тело может тянуть на себя сетчатку, иногда вызывая ее отслойку.

Сетчатка глаза

После прохождения через все вышеперечисленные структуры свет попадает на сетчатку, играющую в глазу роль фотоплёнки. Состоящая из десяти слоёв, сетчатка предназначена для преобразования световой энергии в энергию нервного импульса. Трансформация световой энергии в сетчатке осуществляется благодаря сложному фотохимическому процессу, сопровождающемуся распадом фотореагентов с последующим восстановлением и при участии витамина А и других веществ.

Миллионы маленьких клеток сетчатки, называемые фоторецепторами (палочки и колбочки), превращают световую энергию в энергию нервных импульсов и посылают её в мозг. Общее число колбочек в сетчатке человеческого глаза равно 7 млн, палочек - 130 млн. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, обеспечивают сумеречное и периферическое зрение. Колбочки выполняют тонкую функцию: центральное форменное зрение и цветоощущение. Наивысшими зрительными функциями обладает центральная часть сетчатки, называемая желтым пятном (macula lutea). Такое название происходит от желтой окраски ямки желтого пятна (fovea).

Центральное углубление (foveola), диаметр которого равен 0,2-0,4 мм - самое тонкое место сетчатки, не более 0,18 мм толщиной. Сетчатка здесь состоит почти исключительно из одних зрительных клеток.

Нервные импульсы собираются с сетчатки зрительным нервом, который состоит примерно из 1 миллиона нервных волокон. Таким образом, информация передаётся в затылочную долю мозга, где анализируется зрительное изображение.

Повреждение, травма или сдавление зрительного нерва на любом уровне приводят к практически необратимой потере зрения даже при нормальном функционировании остальных анатомических структур глаза и прозрачности глазных сред.

Исходя из выше изложенного можно сказать, что орган зрения это тончайшая система, все звенья которой функционируют в тесном взаимодействии друг с другом и нарушение в работе хотя бы одного из них ведет к снижению зрения.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus - сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

1. Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы ( и ), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от к фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.

2. Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

3. Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.

4. Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

5. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.

6. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.

7. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.

8. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.

9. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.

10. Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный , лекарственная ретинопатия и т.п.)

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка (retina) - тонкая прозрачная структура, выстилающая всю поверхность сосудистой оболочки и контактирующая со стекловидным телом. Выделяют оптическую (pars optica retinae) и редуцированную реснично-радужковую (pars ciliaris et iridica retinae) части сетчатки. Оптическая часть воспринимает свет и является высокодифференцированной нервной тканью, почти на всем протяжении состоящей из 10 слоев (рис. 1.1). Она располагается от диска зрительного нерва до плоской части цилиарного тела и заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Затем сетчатка редуцирует до двух слоев, теряет свои оптические свойства и выстилает внутреннюю поверхность цилиарного тела и радужки.

Центральная область сетчатки - макула - ограничена головкой зрительного нерва и основными височными сосудистыми аркадами (рис. 1.2), имеет диаметр около 5,5 мм . От периферической сетчатки макула отличается тем, что фоторецепторы в ней представлены преимущественно колбочками, а ганглионарный слой состоит из нескольких слоёв клеток. В макуле выделяют несколько зон: фовеа, парафовеа и перифовеа.

В центре макулы располагается ямка, содержащая пигмент ксантофилл. Она носит название «фовеа» (жёлтое пятно) и состоит из тонкого дна, склона, который поднимается под углом 22° и утолщенного края (рис. 1.3). Наличие склона связано с латеральным смещением второго и третьего нейрона, а также с увеличением толщины базальной мембраны, которая достигает максимума на краю фовеа. Биомикроскопически край фовеа выглядит как овальный рефлекс от внутренней пограничной мембраны размером около 1500 мкм, что соответствует диаметру диска зрительного нерва. Наиболее чётко его видно у молодых людей. Тёмная окраска фовеа объясняется не только наличием ксантофилла в ганглионарных и биполярных клетках, но и тем, что сетчатка здесь наиболее истончена, и хориокапилляры через неё видны лучше.

Фовеола, или дно центральной ямки, составляет 350 мкм в диаметре и всего 150 мкм в толщину(рис. 1.3). Она окружена капиллярными аркадами. Эти сосуды располагаются на уровне внутреннего ядерного слоя вокруг бессосудистой зоны окружностью 250-600 мкм. В глазу взрослого человека центральная ямка располагается примерно в 4 мм височнее и в 0,8 мм выше центра диска зрительного нерва , однако возможны индивидуальные различия.

Фовеола состоит из плотно упакованных колбочек. Её высокие метаболические потребности обеспечиваются непосредственно пигментным эпителием и через отростки глии, чьи ядра лежат более периферично, ближе к перифовеальным сосудистым аркадам. Толщина внутренней пограничной мембраны, а также сила витреального прикрепления наиболее сильны в области фовеолы. В норме при офтальмоскопии виден крошечный яркий рефлекс от дна центральной ямки.

Преобладающими фоторецепторами фовеолы являются колбочки. Концентрация колбочек в этой области является результатом центростремительного смещения первого нейрона (непосредственно колбочек) и центробежного смещения второго и третьего нейронов (биполяров и ганглионарных клеток) во время формирования фовеа. Колбочки окружены отростками глиальных клеток Мюллера, которые концентрируются непосредственно под внутренней пограничной мембраной. Их ядра в основном формируют внутренний ядерный слой сетчатки.

Парафовеа - это пояс шириной 0,5 мм, окружающий фовеальный край (рис. 1.3). На этом расстоянии от центра сетчатка характеризуется правильным расположением слоёв, которые включают 4-6 слоёв ганглионарных клеток и 7-10 слоёв биполярных клеток .

Перифовеа окружает парафовеа как кольцо шириной приблизительно 1,5 мм (рис. 1.3)и представлена несколькими слоями ганглионарных клеток и 6 слоями биполяров .

Важнейшей структурой заднего сегмента глаза является диск зрительного нерва, который представляет собой начальный отдел зрительного нерва. Формирование зрительного нерва (II черепно-мозговой нерв, п. opticus) происходит за счет удлиненных аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв вместе с оболочками имеет толщину в среднем 3,5-4,0 мм и длину 35-55 мм. Различают несколько анатомических частей зрительного нерва(рис. 1.4):

Внутриглазная и диск зрительного нерва;

Внутриглазничная;

Внутриканальцевая;

Внутричерепная.

Во внутриглазной части зрительного нерва различают следующие зоны:

Поверхностный слой нервных волокон, соответствующий уровню расположения мембраны Бруха;

Преламинарная часть, лежащая в плоскости сосудистой оболочки;

Часть зрительного нерва, соответствующая расположению решетчатой пластинки;

Ретроламинарная часть, лежащая позади решетчатой пластинки.

Внутриглазничная часть зрительного нерва имеет наибольшую длину 25-35 мм, и здесь нерв делает S-образный изгиб, что обеспечивает возможность движений глазного яблока без натяжения нерва.

На большом протяжении зрительный нерв имеет три оболочки: твердую (tunica dura), паутинную (tunica arachnoidea) и мягкую (tunica pia) (рис. 1.5).

В зрительном нерве волокна от разных частей сетчатки располагаются в определенном порядке. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной области сетчатки, составляют папилло-макулярный пучок, который входит в височную часть дика зрительного нерва. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назально и по периферии сетчатки, проникают в диск с носовой стороны. От периферии височной части сетчатки аксоны направляются в верхнюю и нижнюю части диска.

Зрительные нервы обоих глаз в полости черепа соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму. В области хиазмы осуществляется частичный перекрест волокон зрительного нерва. Перекрещиваются волокна, идущие от внутренних (носовых) половин сетчатки, и не перекрещиваются волокна, идущие от наружных (височных) половин.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты (tractus opticus). В состав каждого тракта входят волокна от наружной половины сетчатки той же стороны и внутренней половины противоположной.

Для понимания гемодинамических нарушений сетчатки и зрительного нерва необходимо иметь четкое представление об особенностях их кровоснабжения.

В процессе филогенеза сформировались два механизма доставки питательных веществ к сетчатке. Внутренние отделы сетчатки кровоснабжаются из системы центральной артерии сетчатки (ЦАС), а наружные - за счет хориокапилляров сосудистой оболочки. Капиллярная сеть ЦАС распространяется до уровня наружного ядерного слоя. Свободной от капилляров остаётся только центральная зона диметром 0,5 мм. Ретинальное кровообращение характеризуется низким кровотоком и высокой экстракцией кислорода. Сосуды сетчатки не имеют автономной иннервации и испытывают влияние в основном местных факторов, тем самым показывая эффективную саморегуляцию. В отличие от хориоидального кровообращения, ретинальные сосуды являются конечными артериями.

Приблизительно 98% всего глазного кровотока приходится на сосудистую оболочку, причём 85% - на хориоидею, что делает ее самой богатой сосудами тканью в человеческом организме. Основной функцией хориоидеи является обеспечение питания ПЭС и наружных слоев сетчатки за счёт хориокапиллярного слоя. Хориоидея в свою очередь формируется вследствие разветвления задних коротких цилиарных артерий. Хориоидальная циркуляция характеризуется высокой скоростью кровотока (приблизительно 1400 мл / 100 г в мин.), низким извлечением кислорода из крови и низкой сосудистой сопротивляемостью. Хориоидальный кровоток в основном контролируется симпатической нервной системой и не имеет саморегуляции. Поэтому хориоидальные сосуды более восприимчивы к системным сосудистым изменениям, чем сосуды сетчатки.

Особенностью строения хориокапилляров является их широкий просвет, позволяющий одномоментно вместить сразу несколько эритроцитов. Диаметр хориокапилляра превышает диаметр обычного капилляра в 3 раза, что обеспечивает очень интенсивный кровоток. Второй особенностью хориокапилляров является то, что эндотелиоциты хориокапилляров имеют фенестры величиной около 55-60 нм. Фенестры - это своеобразные «окошки» диаметром до 0,1 мкм. В результате толщина эндотелия хориокапилляров уменьшается. В зоне фенестры сохраняется лишь наружная и внутренняя цитоплазматические мембраны эндотелиоцита, это позволяет пропускать большие молекулы белка, что особенно важно для активного метаболизма.

Кровоснабжение зрительного нерва в каждой анатомической области осуществляется определенными сосудами (рис. 1.6).

Поверхность слоя нервных волокон диска зрительного нерва получает питательные вещества за счет ветвей центральной артерии сетчатки, таких как перипапиллярные артериолы, располагающиеся вокруг диска, и эпипапиллярные артериолы, лежащие на диске. Также в кровообращении диска зрительного нерва принимает участие препапиллярная ветвь от цилиоретинальной артерии. Кроме того, существуют многочисленные анастомозы с преламинарной областью и хориокапиллярами. Помимо этого, кровоснабжение диска осуществляется возвратными склеральными артериями, берущими свое начало из задних коротких цилиарных артерий.

Капилляры диска зрительного нерва и сетчатки выстланы нефенестрированным слоем эндотелиальных клеток, но между эндотелиоцитами обнаруживаются межклеточные контакты. Такое строение обеспечивает барьер между тканью и кровью, не пропуская молекулы большого размера. Однако в области диска зрительного нерва гематоофтальмический барьер нарушается на границе между сосудистой оболочкой и диском зрительного нерва в преламинарной области.

Преламинарная часть зрительного нерва получает питание от задних коротких цилиарных артерий, а также за счет сосудов хориоидеи.

В области решетчатой пластинки кровоснабжение зрительного нерва осуществляется при помощи ветвей круга Цинна-Галлера, образованного задними короткими цилиарными артериями.

Ретроламинарная часть получает кровь также от сосудов круга Цинна-Галлера и от хориоидальных артерий.

Внутриглазничная и внутриканальцевая части зрительного нерва кровоснабжаются центральной артерией сетчатки, которая является ветвью глазной артерии. Еще одна ветвь глазной артерии - перихиазмальная артерия, питающая кровью внутричерепную часть зрительного нерва.

Отток крови осуществляется через центральную вену сетчатки, которая образуется на диске зрительного нерва и получает венозные ветви от сетчатки и зрительного нерва. Центральная вена сетчатки впадает в глазничное венозное сплетение, отводящее кровь в верхнюю и нижнюю глазные вены и в пещеристую пазуху.

Литература

1. Алпатов С.А., Щуко А.Г., Урнева Е.М. и др.Возрастная макулярная дегенерация: руководство. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010 - 214 с.

2. Вит В.В.Строение зрительной системы человека. - Одесса: Астропринт, 2003. - 664 с.

3. Воложин А.И., Порядин Г.В.Патологическая физиология. - М.: Медицина, 2006. - 304 с.

4. Кацнельсон Л.А., Форофонова Т.Н., Бунин А.Я. Сосудистые заболевания глаз. - М.: Медицина, 1990. - 270 с.

5. Краснов М.Л.Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога. - М.: Медгиз, 1952. - 62 с.

6. Hogan M.J., Alvarado J.A., Wendell J.E. Histology of the human eye. - Philadelphia: Saunders, 1971. - 498 p.

7. L´Esperance F.A. Ophthalmic Lasers. Photocoagulation, Photoradiation and Surgery. - St. Louis: Mosby, 1989. - 1553 p.

8. Schubert H.Structure and function neural retina // Ophthalmology / Eds M. Yanoff, J. Duker. - St. Louis: Mosby, 1999. - P. 414-467.

9. Spitznas M.Anatomical features of the human macula // Current diagnosis and management of retinal disorders / Ed. F.A. L´Esperance. - St. Louis: CV Mosby, 1977. - P. 14-46.

Орган зрения — один из ᴦлавных органов чувств, он играет значительную роль в процессе восприятия окружающей среды. В многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения принадлежит первостепенное значение. Достигнув совершенства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, видит предмет в объеме и на различном расстоянии.
Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата (рис. 144).

Рис. 144. Строение глаза (схема):
1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — центральная ямка; 5 — слепое пятно; 6 — зрительный нерв; 7— конъюнктива; 8— цилиар-ная связка; 9—роговица; 10—зрачок; 11, 18— оптическая ось; 12 — передняя камера; 13 — хруϲталик; 14 — радужка; 15 — задняя камера; 16 — ресничная мышца; 17— стекловидное тело

Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а второй — наиболее выступающей части, которая находится латеральное выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяющая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).
Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).
Фиброзная оболочка — наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя — склерой. Роговица — это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы — 12 мм, толщина — около 1 мм.
Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал — венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.
Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, которые затем идут к передней и задней поверхности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела — ресничный кружок — напоминает утолщенные циркулярные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходят изменение кривизны хруϲталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).
Радужка — самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно.
В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край, который офаничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка — плотно прилегает к сосудистой. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.
На заднем отделе сетчатки находится ᴍеϲто выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это ᴍеϲто является ᴍеϲтом наибольшего видения.
В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хруϲталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. ᴍеϲто по окружности, где находится край роговицы и радужки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хруϲталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.
Хрусталик — это двояковыпуклая линза, которая расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической части. Снаружи хруϲталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хруϲталика и его преломляющая способность.
Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная масса, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хруϲталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.
Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока (рис. 145), фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.

Рис. 145. Мышцы глазного яблока:
А — вид с латеральной стороны: 1 — верхняя прямая мышца; 2 — мышца, поднимающая верхнее веко; 3 — нижняя косая мышца; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — латеральная прямая мышца; Б — вид сверху: 1 — блок; 2 — влагалище сухожилия верхней косой мышцы; 3 — верхняя косая мышца; 4— медиальная прямая мышца; 5 — нижняя прямая мышца; 6 — верхняя прямая мышца; 7 — латеральная прямая мышца; 8 — мышца, поднимающая верхнее веко

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.
Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании — полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.
Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая затем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.
На границе лба и верхнего века находится бровь, представляющая собой валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом ᴍеϲте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
Проводящие пути зрительного анализатора (рис. 146). Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале через прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулируется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на более чувствительную часть сетчатки — ᴍеϲто наилучшего видения — пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает там сложные фотохимические преобразования зрительных пигментов. В результате этого в светочувствительных клетках (палочках и колбочках) возникает нервный импульс, который затем передается следующим нейронам сетчатки — биполярным клеткам (нейроцитам), а после них — нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности головного мозга, зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем волокна по зрительному тракту идут к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.

Рис. 146. Схема строения зрительного анализатора:
1 — сетчатка; 2— неперекрещенные волокна зрительного нерва; 3 — перекрещенные волокна зрительного нерва; 4— зрительный тракт; 5— корковый анализатор

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул — хромолипо-протеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цисретиналя и в норме связываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин, который через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет и этот процесс называют выцветанием. Схема превращения молекулы родопсина представляется следующим образом.

Процесс зрительного возбуждения возникает в период между образованием люми- и метародопсина II. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресᴎнтезируется. Вначале полностью при участии фермента рети-нальизомеразы транс-ретиналь превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется с опсином, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хруϲталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика.

При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассᴍатриваемый предмет.
Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях («Д» — дптр). За 1 Д принимается сила линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмотрении близких.
Существуют три ᴦлавные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия (рис. 147). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вᴍеϲто точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 147. Ход лучей света в нормальном глазу (А), при близорукости
(Б1 и Б2), при дальнозоркости (В1 и В2) и при астигматизме (Г1 и Г2):
Б2, В2 — двояковогнутая и двояковыпуклая линзы для исправления дефектов близорукости и дальнозоркости; Г2 — цилиндрическая линза для коррекции астигматизма; 1 — зона четкого видения; 2 — зона размытого изображения; 3 — корректирующие линзы

При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хруϲталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока.

Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз. Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.
Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.
Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.
Поле зрения — это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.
Цветоощущение — способность глаза различать цвета. Благодаря этой зрительной функции человек способен воспринимать около 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет большое практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощущение является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными.
Нарушение цветового восприятия носит название дальтонизма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих какой-либо знак. Человек с нормальным зрением легко различает контуры знака, а дальтоник нет.

Глава 12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Глава 12. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

12.1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Органы чувств обеспечивают восприятие различных раздражителей, действующих на организм; преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Органы чувств - это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям.

Соответственно в каждом анализаторе различают три части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную.

Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.

Промежуточная (проводниковая) часть анализатора представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры.

Центральная часть анализатора представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.

Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них

преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированны-ми рецепторами (см. главу 10).

12.2. ОРГАН ЗРЕНИЯ

Глаз (ophthalmos oculus) - орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейросенсорные клетки сетчатой оболочки.

12.2.1. Развитие глаза

Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков (рис. 12.1). Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная - в пигментный слой сетчатки. На 4-й нед эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодиффе-ренцированных клеток. На 5-й нед появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) - ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой играет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные фигуры митоза. В результате последующей дивергентной дифференцировки стволовых (матричных) клеток развиваются клеточные диффероны различных слоев сетчатки. Так, в начале 6-й нед из матричной зоны начинают выселяться нейробласты, образующие внутренний слой. В конце 3-го мес определяется слой крупных ганглиозных нейронов. В последнюю очередь в сетчатке появляется наружный ядерный слой, состоящий из нейросенсорных клеток - палочковых и колбочковых нейронов. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов в матричном слое сетчатки образуются глиобласты - источники развития клеток глии.

Рис. 12.1. Развитие глаза:

а-в - сагиттальные разрезы глаз эмбрионов на различных стадиях развития. 1 - эктодерма; 2 - хрусталиковая плакода - будущий хрусталик; 3 - глазной пузырек; 4 - сосудистая выемка; 5 - наружная стенка глазного бокала - будущий пигментный слой сетчатки; 6 - внутренняя стенка глазного бокала; 7 - стебелек - будущий зрительный нерв; 8 - хрусталиковый пузырек

Высокодифференцированными среди них становятся радиальные глиоциты (мюллеровы волокна), пронизывающие всю толщу сетчатки.

Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных мультиполярных нейронов. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием (эктодермальным) прозрачную роговицу. Изнутри роговица выстлана однослойным эпителием нейроглиального происхождения. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, - из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

12.2.2. Строение глаза

Глазное яблоко (bulbus oculi) состоит из трех оболочек. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел - роговицу и задний непрозрачный отдел - склеру. Средняя (сосудистая) оболочка (tunica vasculosa bulbi) играет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую - хороидею (choroidea).

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка (tunica interna bulbi, retina) - сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят

Рис. 12.2. Строение переднего отдела глазного яблока (схема):

1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - радужка; 4 - задняя камера глаза; 5 - хрусталик; 6 - ресничный поясок (циннова связка); 7 - стекловидное тело; 8 - гребенчатая связка; 9 - венозный синус склеры; 10 - ресничное (цилиарное) тело: а - отростки ресничного тела; б - ресничная мышца; 11 - склера; 12 - сосудистая оболочка; 13 - зубчатая линия; 14 - сетчатка

под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов, фототрансдукция, изменение биоэлектрической активности нейронов и передача информации о внешнем мире в подкорковые и корковые зрительные центры.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Наружная фиброзная оболочка - склера (sclera), образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна (рис. 12.2). Пучки кол-лагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.

Толщина склеры в заднем отделе вокруг зрительного нерва наибольшая - 1,2- 1,5 мм, кпереди склера истончается до 0,6 мм у экватора и до 0,3-0,4 мм позади места прикрепления прямых мышц. В области диска зрительного нерва большая часть (2/3) истонченной фиброзной оболочки сливается с оболочкой зрительного нерва, а истонченные внутренние слои образуют решетчатую пластинку (lamina cribrosa). При повышении внутриглазного давления фиброзная оболочка истончается, что является причиной некоторых патологических изменений.

Светопреломляющий аппарат глаза

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкость (водянистую влагу) передней и задней камер глаза.

Роговица (cornea) занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняя защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза.

Рис. 12.3. Роговица глаза: 1 - многослойный плоский неорогове-вающий эпителий; 2 - передняя пограничная пластинка; 3 - собственное вещество; 4 - задняя пограничная пластинка; 5 - задний эпителий роговицы

Толщина роговицы 0,8-0,9 мкм в центре и 1,1 мкм на периферии, радиус кривизны 7,8 мкм, показатель преломления - 1,37, сила преломления 40 диоптрий.

В роговице микроскопически выделяют пять слоев: 1) передний многослойный плоский неорого-вевающий эпителий; 2) переднюю пограничную пластинку (боумено-ву мембрану); 3) собственное вещество; 4) заднюю пограничную пластинку (десцеметову мембрану); 5) задний эпителий (эндотелий передней камеры) (рис. 12.3).

Клетки переднего эпителия роговицы (кератоциты) плотно прилегают друг к другу, располагаются в пять слоев, соединены десмосомами (см. рис. 12.3). Базальный слой расположен на передней пограничной пластинке. В патологических условиях (при недостаточно прочной связи базального слоя и передней пограничной пластинки) происходит отслойка базального слоя от пограничной пластинки. Клетки базаль-ного слоя эпителия (камбиальные) имеют призматическую форму и овальное ядро, расположенное близко к вершине клетки. К базально-му слою примыкают 2-3 слоя многогранных клеток. Их вытянутые в стороны отростки внедряются между соседними клетками эпителия, подобно крыльям (крылатые, или шиповатые, клетки). Ядра кры-

латых клеток округлые. Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из резко уплощенных клеток и не имеют признаков ороговения. Удлиненные узкие ядра клеток наружных слоев эпителия располагаются параллельно поверхности роговицы. В эпителии имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, который защищает глаз от вредных физико-химических воздействий внешнего мира, бактерий. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью. Под эпителием роговицы расположена бесструктурная передняя пограничная пластинка (lamina limitans anterior) - боуменова мембрана - толщиной 6-9 мкм. Это гомогенный слой беспорядочно расположенных коллагеновых фибрилл - продукт жизнедеятельности эпителиоцитов. Граница между боуменовой мембраной и эпителием хорошо выражена, слияние боуменовой мембраны со стромой происходит незаметно.

Собственное вещество роговицы (substantia propria cornea) - строма - состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок, взаимопересе-кающихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл диаметром 0,3-0,6 мкм (по 1000 в каждой пластинке). Клетки и фибриллы погружены в основное вещество, богатое гликозаминогликана-ми (в основном кератинсульфатами), которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы. Оптимальная концентрация воды в стро-ме (75-80 %) поддерживается механизмом транспорта ионов натрия через задний эпителий. Переход прозрачной роговицы в непрозрачную склеру происходит в области лимба роговицы (limbus corneae). Собственное вещество роговицы не имеет кровеносных сосудов.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior) - десцеметова мембрана - толщиной 5-10 мкм, представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет структура. Она состоит из двух слоев: наружного - эластического, внутреннего - кутикулярного и является производным клеток заднего эпителия. Характерными особенностями задней пограничной пластинки являются прочность, резистентность к химическим агентам и расплавляющему действию гнойного экссудата при язвах роговицы.

При гибели передних слоев десцеметова мембрана выпячивается в виде прозрачного пузырька (десцеметоцеле). На периферии она утолщается, и у людей пожилого возраста на этом месте могут формироваться округлые бородавчатые образования - тельца Гассаля-Генле.

У лимба десцеметова мембрана, истончаясь и разволокняясь, переходит в трабекулярный аппарат склеры (см. ниже).

Задний эпителий (epithelium posterius), или эндотелий передней камеры, состоит из одного слоя гексагональных клеток. Ядра клеток круглые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы. Клетки нередко содержат вакуоли. На периферии роговицы задний эпителий переходит непосредственно на волокна трабекулярной сети, образуя наружный покров каждого трабекулярного волокна, вытягиваясь в длину. Задний эпителий защищает роговицу от воздействия влаги передней камеры.

Процессы обмена в роговице обеспечиваются диффузией питательных веществ из передней камеры глаза за счет краевой петлистой сети роговицы, многочисленными концевыми капиллярными ветвями, образующими густое перилимбальное сплетение.

Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным сплетением.

Роговица отличается высокой чувствительностью, что объясняется наличием в ней нервных окончаний. Длинные цилиарные нервы, представляя ветви назоцили-арного нерва, отходящего от первой ветви тройничного нерва, на периферии роговицы проникают в ее толщу, теряют миелин на некотором расстоянии от лимба, делясь дихотомически. Нервные ветви образуют следующие сплетения: в собственном веществе роговицы, претерминальное и под передней пограничной пластинкой - терминальное, суббазальное (сплетение Райзера).

При воспалительных процессах кровеносные капилляры и клетки (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, что приводит к ее помутнению и ороговению, образованию бельма.

Передняя камера образована роговицей (наружная стенка) и радужкой (задняя стенка), в области зрачка - передней капсулой хрусталика. На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется радужно-роговичный (камерный) угол (spatia anguli iridocornealis) с небольшим участком ресничного (цилиарного) тела. Камерный (так называемый фильтрационный) угол граничит с дренажным аппаратом - шлеммовым каналом. Состояние камерного угла играет большую роль в обмене водянистой влаги и в изменении внутриглазного давления. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок (sulcus sclerae internus). Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужки - трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка. В задней части он прикрывает шлеммов канал.

Трабекулярный аппарат, ранее ошибочно называвшийся гребенчатой связкой, состоит из двух частей: склерокорнеальной (lig. sclerocorneale), занимающей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, - увеаль-ной части, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой (lig. pectinatum). Склерокорнеальный отдел трабекуляр-ного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке). Склерокорнеальная часть трабеку-лярного аппарата состоит из сети трабекул, имеющих сложную структуру.

В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением задней пограничной пластинки. Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия - фонтановы пространства, выстланные эндотелием передней камеры, переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры (sinus venosus sclerae) - шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка шириной 0,25 см. В некоторых местах он разделяется на ряд канальцев, далее сливающихся в один ствол. Внутри шлеммов канал выстлан эндотелием. С его наружной стороны отходят широкие, иногда варикозно-расширенные сосуды, образующие сложную сеть анастомозов, от которых берут начало вены, отводящие водянистую влагу из передней и задней камер в глубокое склеральное венозное сплетение.

Хрусталик (lens). Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11-18 мкм. Это базальная мембрана эпителия, которая содержит коллаген, сульфатированный гликозоами-ногликан и др. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия (epithelium lentis). По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона является камбиальной для клеток передней и задней поверхности хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в хрусталиковые волокна (fibrae lentis). Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска (zonula ciliaris), образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к ресничному (цили-арному) телу, а с другой - к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц ресничного тела передается хрусталику. Знание закономерностей строения и гистофизиологии хрусталика позволило разработать методы создания искусственных хрусталиков и широко внедрить в клиническую практику их пересадку, что сделало возможным лечение больных с помутнением хрусталика (катаракта).

Стекловидное тело (corpus vitreum). Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой, в составе которого 99 % воды. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре.

Через стекловидное тело проходит канал - остаток эмбриональной сосудистой системы глаза - от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту, из клеток в нем обнаружены гиалоциты, макрофаги и лимфоциты. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Аккомодационный аппарат глаза

Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения.

Радужка (iris). Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза (рис. 12.4). Край радужки, соединяющий ее с ресничным телом, называется ресничным (цилиар-ным) краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются мионейральные клетки. Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью двух мышц: суживающей (musculus sphincter pupillae) и расширяющей (musculus dilatator pupillae) зрачок.

В радужке различают пять слоев: передний (наружный) эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, передний пограничный (наружный бессосудистый) слой, сосудистый слой, задний (внутренний) пограничный слой и задний (пигментный) эпителий.

Передний эпителий (epithelium anterius iridis) представлен нейроглиальными плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

Передний пограничный слой (stratum limitans anterius) состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет в связи с тем, что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды. В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки, и она делается более светлой.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

Задний пограничный слой (stratum limitans posterius) не отличается по строению от переднего слоя.

Задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum) является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего ресничное тело и отростки. Он включает диффероны видоизмененных глиоцитов и пигментоцитов.

Ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare). Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте

Рис. 12.4. Радужка:

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - передний пограничный слой; 3 - сосудистый слой; 4 - задний пограничный слой; 5 - задний пигментный эпителий

аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза. Ресничное тело подразделяется на две части: внутреннюю - ресничный венец (corona ciliaris) и наружную - ресничное кольцо (orbiculus ciliaris). От поверхности ресничного венца отходят по направлению к хрусталику ресничные отростки (processus ciliares), к которым прикрепляются волокна ресничного пояска (см. рис. 12.2). Основная часть ресничного тела, за исключением отростков, образована ресничной, или цилиарной, мышцей (m. cilia-ris), играющей важную роль в аккомодации глаза. Она состоит из пучков гладких мышечных клеток нейроглиальной природы, располагающихся в трех различных направлениях.

Различают наружные меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой. Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки - ресничного пояска хрусталика, вследствие чего хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается.

Ресничное тело и ресничные отростки покрыты глиальным эпителием. Последний представлен двумя слоями: внутренний - непигментированные цилиндрические клетки - аналог мюллеровых волокон, наружный - продолжением пигментного слоя сетчатки. Эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза.

Сосудистая оболочка (choroidea) осуществляет питание пигментного эпителия и нейронов, регулирует давление и температуру глазного яблока. В ней различают надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базальный комплекс.

Рис. 12.5. Сетчатка:

а - схема нейронного состава сетчатки: 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - наружный пограничный слой; 4 - центральные отростки нейросенсорных клеток (аксоны);

5 - синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами биполярных нейронов;

6 - горизонтальный нейрон; 7 - амакринный нейрон; 8 - ганглиозные нейроны; 9 - радиальный глиоцит; 10 - внутренний пограничный слой; 11 - волокна зрительного нерва; 12 - центрифугальный нейрон

Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) толщиной 30 мкм представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов. Тонкие (диаметром 2-3 мкм) коллагеновые волокна этой ткани направлены от склеры к хороидее, параллельно склере, имеют косое направление в передней части, переходят в ресничную мышцу.

Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов. Сосуды хороидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий (орбитальные ветви глазной

Рис. 12.5. Продолжение

б - микрофотография: I - пигментный эпителий сетчатки; II - палочки и колбочки нейросенсорных клеток; III - наружный ядерный слой; IV - наружный сетчатый слой; V - внутренний ядерный слой; VI - внутренний сетчатый слой; VII - слой ганглиозных нейронов; VIII - слой нервных волокон

артерии), которые проникают на уровне диска зрительного нерва в глазное яблоко, а также ветвями длинных цилиарных артерий.

Сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choroicapillaris) содержит гемокапил-ляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.

Базальный комплекс (complexus basalis) - мембрана Бруха (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - очень тонкая пластинка (1-4 мкм), располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудисто-капиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более толстый слой; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия. Через базальный комплекс в сетчатку поступают вещества, необходимые для нейросенсорных клеток.

Рецепторный аппарат глаза

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки).

Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica interna sensoria bulbi, retina) состоит из наружного пигментного слоя (stratum pigmentosum) и внутреннего слоя нейросенсорных клеток (stratum nervosum) (рис. 12.5, а, б). Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (pars

Рис. 12.5. Продолжение

в - синаптические связи в сетчатке (схема по Е. Бойкоту, Дж. Даулингу): 1 - пигментный слой; 2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения наружного пограничного слоя; 5 - горизонтальные нейроны; 6 - биполярные нейроны; 7 - ама-кринные нейроны; 8 - радиальные глиоциты; 9 - ганглиозные нейроны; 10 - зона расположения внутреннего пограничного слоя; 11 - синапсы между нейросенсор-ными клетками, биполярными и горизонтальными нейронами в наружном сетчатом слое; 12 - синапсы между биполярными, амакринными и ганглиозными нейронами во внутреннем сетчатом слое

optica retinae), меньшие части - ресничную, покрывающую ресничное тело (pars ciliares retinae), и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки (pars iridica retina). В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно (macula lutea) с небольшим углублением - центральной ямкой (fovea centralis).

Свет входит в глаз через роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки нейросенсорных клеток, в

наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу так называемых инвертированных органов, т. е. таких, в которых фоторецепторы направлены от света и образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою пигментного эпителия.

Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, - это палочковые и колбочко-вые нейроны, второй тип - биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип - ганглиозные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие горизонтальные связи, - горизонтальные и амакринные.

Наружный ядерный слой содержит тела палочковых и колбочковых нейронов, внутренний ядерный слой - тела биполярных, горизонтальных и ама-кринных нейронов, а слой ганглиоз-ных клеток - тела ганглиозных и перемещенных амакринных нейронов (см. рис. 12.5).

В наружном сетчатом слое контакты между колбочковыми нейронами и палочковыми нейронами осуществляются с вертикально ориентированными биполярными и горизонтально ориентированными горизонтальными нейронами. Во внутреннем сетчатом слое осуществляется переключение информации с вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиоз-ные клетки, а также на различные виды вертикально и горизонтально направленные амакринные нейроны. В этом слое происходят кульми-

Рис. 12.5. Продолжение г, д - ультрамикроскопическое строение палочковой и колбочковой нейросенсорных клеток (схема по Ю. И. Афанасьеву):

I - наружный сегмент; II - связующий отдел; III - внутренний сегмент; IV - перикарион; V - аксон. 1 - диски (в палочках) и полудиски (в колбочках);

2 - плазмолемма; 3 - базальные тельца ресничек; 4 - липидное тело; 5 - митохондрии; 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - ядро; 8 - синапс

нация всех интегральных процессов, связанных со зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг. Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера).

В сетчатке выделяют также наружный пограничный слой, который состоит из множества описанных выше синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и нейросенсорными клетками; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность. Внутренний пограничный слой представлен окончаниями отростков клеток Мюллера и их базальными мембранами.

Нейросенсорные клетки делятся на два типа: палочковые и колбочковые (см. рис. 12.5). Палочковые нейроны являются рецепторами сумеречного (ночного зрения), колбочковые нейроны - рецепторами дневного зрения. Морфологически нейросенсорные клетки представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть рецепторов - это видоизмененная ресничка. Наружный сегмент (палочка или колбочка) - содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - ресничкой (цилией). Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны комплекса Гольджи и небольшое количество элементов гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. В этом сегменте происходит синтез белка. Далее сужающаяся часть клетки заполнена микротрубочками (миоид), затем идет расширенная часть с ядром. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в аксональный отросток, который формирует синапс с дендри-тами биполярных и горизонтальных нейронов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток (см. рис. 12.5, г, д). У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный.

Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных мешочков - дисков, число которых доходит до 1000. В процессе эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складки - впячи-вания плазматической мембраны реснички.

В палочках новообразование складок продолжается у основания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски отрываются от плазмо-леммы и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от плазмолеммы наружного сегмента. Отработанные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дистальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигментными клетками.

Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и внутри диска, на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель расширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет несколько десятков нанометров. Параметры диска: толщина - 15 нм, ширина внутридискового пространства - 1 нм, расстояние между дисками - междискового цитоплазматического пространства - 15 нм.

У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой (см. рис. 12.5, д). У них более крупное округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. От ядросодержащей части нейросенсорных клеток отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных нейронов, а также с карликовыми и плоскими биполярными нейронами. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина - 1-1,5 мкм.

Толщина фоторецепторной мембраны наружного сегмента палочковых нейронов составляет около 7 нм. Основным белком фоторецепторной мембраны (до 95-98 % интегральных белков) является зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света и запускает фоторецеп-торный процесс.

Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А 2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а содержащие ретиналь-2 - к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате которых обесцвечивается. Фотолиз родопсина запускает каскад реакций, в результате происходит гиперполяризация нейрона и уменьшение выделения медиатора.

Среди колбочковых нейронов выделяют три типа, различающиеся зрительными пигментами с максимальной чувствительностью в длинноволновой (558 нм), средневолновой (531 нм) и коротковолновой (420 нм) части спектра. Один из пигментов - йодопсин - чувствителен к длинноволновой части спектра. Пигмент, чувствительный к коротковолновой части спектра, более сходен с родопсином. У человека гены, кодирующие пигмент коротковолновой части спектра и родопсина, находятся на длинном плече 3-й и 7-й хромосом и имеют сходство по структуре. Различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочковых нейронов.

Отсутствие длинно- и средневолновых колбочковых нейронов обусловлено соответствующими изменениями гена на Х-хромосоме, которые определяют два

типа дихромазии: протанопию и дейтеранопию. Протанопия - нарушение цветоощущения на красный цвет (ранее ошибочно называлось дальтонизмом). У Джона Дальтона благодаря последним достижениям молекулярной генетики выявлена дей-теранопия (нарушение цветоощущения на зеленый цвет).

Горизонтальные нервные клетки (neuron horisontalis) располагаются в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с аксонами нейросенсорных клеток. Аксоны горизонтальных нейронов, имеющие горизонтальную ориентацию, могут тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как палочковых, так и колбоч-ковых нейронов. Передача возбуждения с горизонтальных клеток на синапсы нейросенсорной клетки и биполярного нейрона вызывает временную блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов (эффект латерального торможения), что увеличивает контраст в зрительном восприятии.

Биполярные нервные клетки (neuron bipolaris) соединяют палочковые и кол-бочковые нейроны с ганглиозными нейронами сетчатки. В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одним биполярным нейроном, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные нейроны имеют радиальную ориентацию. Различают несколько видов биполярных нейронов по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами (например, биполярные нейроны палочки, биполярные нейроны колбочки). Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от нейросенсорных клеток и затем передаваемых ганглиозным нейронам.

Взаимоотношения биполярных нейронов с палочковыми и колбочко-выми нейронами различаются. Например, несколько палочковых клеток (15-20) в наружном сетчатом слое образуют синаптические связи с одним биполярным нейроном. Аксон последнего в составе внутреннего сетчатого слоя взаимодействует с различными типами амакринных нейронов, которые, в свою очередь, формируют синапсы с ганглиозным нейроном. Физиологический эффект заключается в ослаблении или усилении сигнала палочкового нейрона, что обусловливает чувствительность зрительной системы к единичному кванту света.

Амакринные клетки относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: нейросенсорная клетка → биполярный нейрон → ганглиозный нейрон. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглиозным нейронам.

Эти клетки, как правило, не имеют аксонов, однако некоторые ама-кринные клетки содержат длинные аксоноподобные отростки. Синапсы амакринных клеток бывают химическими и электрическими. Например, дистальные дендриты амакринной клетки А образуют синапсы с аксонами палочковых биполярных нейронов, а проксимальные дендриты - с ган-глиозными нейронами. Более крупные дендриты А формируют электриче-

ские синапсы с аксонами колбочковых биполярных нейронов. В передаче нервного импульса от палочковых нейронов большую роль играют дофа-минергические и ГАМКергические амакринные клетки. Они ремодели-руют нервные импульсы и осуществляют обратную связь с палочковыми нейронами.

Ганглиозные нейроны - наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме хорошо выражено хроматофильное вещество. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросен-сорные клетки → биполярные нейроны → ганглиозные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки → горизонтальные нейроны → биполярные нейроны → амакринные нейроны → ганглиозные нейроны) и передают ее в мозг. Тела ганглиозных нейронов образуют ганглиозный слой (stratum ganglionicum), а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон (stratum neurofibrarum) и далее зрительный нерв. Ганглиозные нейроны гетероморфны. Они отличаются друг от друга по морфологическим и функциональным свойствам.

Нейроглия. Три дифферона глиальных клеток найдены в сетчатке человека: клетки Мюллера (радиальные глиоциты), протоплазматические астроциты и микроглиоциты. Через все слои сетчатки проходят длинные, узкие радиальные глиальные клетки. Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейронов. Базальные отростки клеток участвуют в образовании внутреннего, а апикальные отростки - наружного пограничного слоя. Клетки регулируют ионный состав окружающей нейроны среды, участвуют в процессах регенерации, играют опорную и трофическую роль.

Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum), наружный слой сетчатки - состоит из призматических полигональных пигментных клеток - пиг-ментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна пигментоциты более высокие, а на периферии они уплощаются, становятся шире. Апикальные части плазмолеммы пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов нейросенсорных клеток.

Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два вида микроворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами нейросенсорных клеток, и короткие микроворсинки, которые взаимодействуют с концами наружных сегментов нейросенсорных клеток. Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами нейросен-сорных клеток, а вокруг одного наружного сегмента палочковых нейронов обнаруживается 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочкового нейрона - 30-40 отростков пигментоцитов, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов нейросен-сорных клеток.

Наличие пигмента в отростках (меланосом) обусловливает поглощение 85-90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте мелано-сомы возвращаются в перикарион. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий, располагаясь вне сетчатки, выполняет ряд важных функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т. п. из сосудистой оболочки к нейросенсорным клеткам и обратно, фагоцитоз дисков наружных сегментов нейросенсорных клеток и доставку материала для постоянного обновления плазматической мембраны последних; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.

В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислительных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья антиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигментоциты участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов с помощью ферментов микропероксисом и функциональных групп меланосом. Например, в них найдена высокая активность пероксидазы, как селе-нозависимой, так и селенонезависимой, и высокое содержание альфа-токоферола. Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие антиоксидантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидантной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода.

На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка углубленный центр этого образования называется центральной ямкой (fovea centralis) (рис. 12.6, а).

Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочковых нейронов.

Кнутри от центральной ямки (fovea centralis) имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют нейросенсорные клетки - слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва (discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре (excavatio disci).

Зрительный нерв - промежуточная часть зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), где волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от вилочной части сетчатки не перекрещиваются. Далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле аксоны третьего

Рис. 12.6. Центральная ямка (а) и диск зрительного нерва (б):

а: 1 - сетчатка; 2 - центральная ямка (желтое пятно); б: 1 - сетчатка; 2 - диск зрительного нерва («слепое пятно»); 3 - зрительный нерв; 4 - стекловидное тело. Микрофотографии

нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоны которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (radiatio optica), направляются в затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпорной борозды, и в экстрастриарные зоны.

Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем

формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 сут.

Один пигментоцит ежесуточно фагоцитирует около 2-4 тыс. дисков, в нем образуется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков.

Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10-20 раз и более.

Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых - ночью.

В механизмах отделения отработанных дисков важную роль играет ретинол (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитиче-скими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклеоти-ды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда содержание цАМФ снижено, она возрастает.

Васкуляризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки, васку-ляризующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиар-ную систему, снабжающую кровью сосудистую оболочку, ресничное тело, радужку и склеру. Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат.

Глазные мышцы. Они представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами миотомного происхождения, которые прикрепляются сухожилиями к склере и обеспечивают движение глазного яблока.

Веки (palpebrae). Веки развиваются из кожных складок, образующихся кверху и книзу от глазного бокала. Они растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. К 7-му мес внутриутробного развития спайка исчезает. Передняя поверхность век - кожная, задняя - конъюнктива - продолжается в конъюнктиву глаза (слизистую оболочку) (рис. 12.7). Внутри века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышечных волокон располагается прослойка рыхлой соединительной ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко.

Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки. Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век).

Рис. 12.7. Веко (сагиттальный срез): I - передняя (кожная поверхность); II - внутренняя поверхность (конъюнктива). 1 - многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий (эпидермис) и соединительная ткань (дерма); 2 - рудиментарная хрящевая пластинка; 3 - трубчатые мерокринные потовые железы; 4 - круговая мышца века; 5 - мышца, поднимающая веко; 6 - слезные железы; 7 - апо-кринные потовые железы; 8 - простые трубчато-альвеолярные (мейбомиевы) железы, вырабатывающие сальный секрет; 9 - простые разветвленные альвеолярные голокринные (ресничные) железы, выделяющие сальный секрет; 10 - ресница

В соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые мерокринные потовые железы. Около волосяных фолликулов встречаются апокринные потовые железы. В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные железы. Вдоль внутренней поверхности века, покрытой конъюнктивой, располагаются 20-30 и более особого вида простых разветвленных трубчато-альвеолярных голокринных (мейбомие-вых) желез (в верхнем веке их больше, чем в нижнем), вырабатывающих сальный секрет. Над ними и в области свода (fornix) лежат мелкие слезные железы. Центральная часть века на всем его протяжении состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и пучков волокон поперечнополосатой мышечной ткани, ориентированных по вертикали (m. levator palpebrae superioris), а вокруг глазной щели кольцевая мышца (m. orbicularis oculi). Сокращения этих мышц обеспечивают смыкание век, а также смазывание передней поверхности глазного яблока слезной жидкостью и липидным секретом желез.

Сосуды века образуют две сети - кожную и конъюнктивальную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение.

Конъюнктива - тонкая прозрачная слизистая оболочка, которая покрывает заднюю поверхность век

и переднюю часть глазного яблока. В области роговицы конъюнктива срастается с ней. Многослойный не-ороговевающий эпителий располагается на соединительнотканной основе. В составе эпителия находятся бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Под эпителием в соединительной ткани конъюнктивы в области век имеется хорошо выраженная капиллярная сеть, способствующая всасыванию лекарственных препаратов (капель, мазей), которые наносятся на поверхность конъюнктивы.

Слезный аппарат глаза. Он состоит из слезопродуцирующей слезной железы и слезоотводящих путей - слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал.

Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и состоит из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез. Концевые отделы включают диффероны секреторных клеток (лакримоци-тов) и миоэпителиоцитов. Слабощелочной секрет слезных желез содержит около 1,5 % хлорида натрия, незначительное количество альбумина (0,5 %), лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и IgA. Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза. Она непрерывно выделяется в верхний конъюнктивальный свод, а оттуда движением век направляется на роговицу, медиальный угол глазной щели, где образуется слезное озерцо. Сюда открываются устья верхнего и нижнего слезных канальцев, каждый из которых впадает в слезный мешок, а он продолжается в слезно-носовой проток, открывающийся в нижний носовой ход. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

12.3. ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ

Обоняние - самый древний вид сенсорного восприятия. Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны обонятельных нейро-сенсорных эпителиоцитов и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в обонятельном центре коры большого мозга.

Основной орган обоняния (organum ofactus), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа.

У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу. Этот орган хорошо развит у пресмыкающихся и млекопитающих. Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты специализированы на восприятии феромонов (веществ, выделяемых специализированными железами).

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой.

Развитие. Источником образования всех частей органа обоняния являются обособляющаяся часть нейроэктодермы, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша, и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся обонятельные стволовые клетки, которые на 4-м мес внутриутробного развития путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы. В дальнейшем центральные отростки нейросенсорных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц.

Вомероназальный орган формируется в виде парной закладки на 6-й нед развития в нижней части перегородки носа. К 7-й нед развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й нед развития имеются поддерживающие эпителиоциты с ресничками и микроворсинками и обонятельные нейросенсорные эпите-лиоциты с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде (рис. 12.8, 12.9).

Строение. Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного цилиндрического эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают обонятельные нейросен-сорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты (рис. 12.10, А, Б). От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рис. 12.8. Топография рецепторных полей и проводящих путей обонятельных анализаторов. Сагиттальное сечение головы человека на уровне носовой перегородки (по В. И. Гулимовой):

I - рецепторное поле основного органа обоняния (обозначено пунктирной линией);

II - рецепторное поле вомероназального органа. 1 - вомероназальный орган; 2 - вомероназальный нерв; 3 - терминальный нерв; 4 - передняя ветвь терминального нерва; 5 - волокна обонятельного нерва; 6 - внутренние носовые ветви решетчатого нерва; 7 - носонёбный нерв; 8 - нёбные нервы; 9 - слизистая оболочка носовой перегородки; 10 - носонёбный канал; 11 - отверстия решетчатой пластинки; 12 - хоана; 13 - передний мозг; 14 - основная обонятельная луковица; 15 - дополнительная обонятельная луковица; 16 - обонятельный тракт

Нейросенсорные, или рецепторные, обонятельные эпителиоциты (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм 2). Различают два вида обонятельных клеток. У одних клеток дистальные части периферических отростков заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами, или луковицами дендритов (clava olfactoria). Меньшая часть клеток обонятельного эпителия имеет обонятельные микроворсинки (микровиллы).

Рис. 12.9. Развитие вомероназального органа у эмбриона человека (по В. И. Гу-лимовой):

а - микрофотография поперечного среза головы эмбриона 7 нед развития, окраска по Маллори: 1 - вомероназальный орган; 2 - полость вомероназального органа; 3 - полость носа; 4 - слизистая оболочка стенки носовой полости; 5 - вомероназальный нерв; 6 - терминальный нерв; 7 - закладка носовой перегородки; б - электронная микрофотография вомероназального эпителия плода человека 21 нед развития (увеличение 12 000): 1 - опорные клетки; 2 - нейросенсорный эпителиоцит; 3 - булава нейросенсорного эпителиоцита; 4 - реснички; 5 - микроворсинки

Рис. 12.10. Строение обонятельного эпителия (схема):

а - микроскопическое строение (по Я. А. Винникову и Л. К. Титовой); б - ультрамикроскопическое строение (по А. А. Бронштейну, с изменениями); в - регенерация обонятельных нейросенсорных эпителиоцитов (по Л. Арденсу): А, Б, В - дифференцирующаяся нейросенсорная клетка; Г, Д - разрушающаяся клетка. I - обонятельный эпителий; II - собственная пластинка слизистой оболочки. 1 - нейросенсор-ные клетки; 2 - периферические отростки (дендриты); 3 - обонятельные луковицы дендритов; 4 - центральные отростки (аксоны); 5 - обонятельные реснички; 6 - микроворсинки; 7 - поддерживающие эпителиоциты; 8 - базальные эпителиоциты; 9 - малодифференцированные нейроны; 10 - базальная мембрана; 11 - нервные стволики - аксоны нейросенсорных клеток; 12 - обонятельная железа

Обонятельные булавы нейросенсорных клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек (см. рис. 12.10, Б, В). Реснички содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул

Рис. 12.10. Продолжение

пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных нейросенсорных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Около ядра отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Базальная часть клетки продолжается в тонкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между поддерживающими эпителиоцитами.

Обонятельные клетки с микроворсинками сходны по строению с описанными выше нейросенсорными клетками с булавой. Микроворсинки слу-

жат для увеличения мембранной поверхности клетки, воспринимающей запахи. В соединительнотканном слое центральные отростки нейросенсор-ных клеток формируют пучки безмиелинового обонятельного нерва.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) - глиальные по происхождению, формируют эпителиальный пласт, в котором и располагаются нейросенсорные эпителиоциты. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 2 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокринной секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме обнаруживается гранулярная эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Комплекс Гольджи располагается над овальным ядром. Подъядерная часть клетки сужается, достигая базальной мембраны в промежутках между базальными эпителиоцитами. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) кубической формы находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Базальные эпителиоциты относятся к камбию обонятельного эпителия и служат источником регенерации его клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы нейросенсорных эпителиоцитов вомероназального органа несут на своей поверхности неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы (см. рис. 12.10). Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов нейросенсорных эпителиоцитов, погруженных в цитоплазму лем-моцитов. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры полушарий большого мозга, имеют концентрически расположенные шесть слоев: 1 - слой обонятельных клубочков; 2 - наружный зернистый слой; 3 - молекулярный слой; 4 - слой тел митральных нейронов; 5 - внутренний зернистый слой; 6 - слой центробежных волокон.

Контакт аксонов нейросенсорных эпителиоцитов с дендритами митральных нейронов происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецеп-торных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках

реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного тела, препириформная кора). Наружный зернистый слой образован телами пучковых нейронов и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных нейронов, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных нейронов. В 4-м слое лежат тела митральных нейронов. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных нейронов отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Внутренний зернистый слой образован скоплением нейронов, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных нейронов.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиаль-ной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных нейронов (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации (расшифровка кода запаха).

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с автономной нервной системой, иннервирующей органы пищеварительной и дыхательной систем, что объясняет рефлекторные реакции со стороны последних на запахи.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных обонятельных (боуменовых) желез (см. рис. 12.10), выделяющие секрет, который содержит большое количество белков, олигонуклеотидов, гликозаминоглика-нов и др. В слизи обнаружены одорантсвязывающие белки - неспецифические переносчики пахучих молекул. В концевых отделах желез снаружи лежат уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокринному типу. Прозрачный, водянистый секрет желез вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной слизистой оболочки, что является необходимым условием для функционирования нейросенсорных эпителиоцитов. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички нейросенсорной клетки, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в плазмолемму ресничек. Каждый запах вызывает электрический ответ многих нейросенсорных эпителиоцитов обонятельной выстилки, в которой возникает мозаика электрических сигналов. Эта мозаика индивидуальна для каждого запаха и является кодом запаха.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного

типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидно-го типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном периоде онтогенеза обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейросенсорные эпителиоциты подвергаются деструкции, фагоцитируются поддерживающими эпителиоцитами. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к мито-тическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны, который в дальнейшем устанавливает контакт с митральным нейроном обонятельной луковицы. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейросенсорные эпителиоциты. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички). При некоторых вирусных поражениях обонятельных клеток не происходит их восстановление и обонятельная область замещается респираторным эпителием.

12.4. ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organum gustus) - периферическая часть вкусового анализатора представлена рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии сенсорной системы обеспечиваются такие реакции, как отделение секрета слюнных желез, выделение желудочного сока и другое, поведенческие реакции на поиск пищи и т. п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека (рис. 12.11). У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, нёбных дужках, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Развитие органа вкуса. Вкусовые почки начинают развиваться на 6- 7-й нед эмбриогенеза человека. Они формируются как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной поверхности. Источником развития сенсоэпителиальных клеток вкусовых почек является многослойный

Рис. 12.11. Вкусовая почка:

1 - вкусовой эпителиоцит I типа; 2 - вкусовой эпителиоцит II типа; 3 - вкусовой эпителиоцит III типа; 4 - вкусовой эпителиоцит IV типа; 5 - синаптические контакты с клеткой III типа; 6 - нервные волокна, окруженные леммоцитом; 7 - базальная мембрана; 8 - вкусовая пора

эпителий сосочков языка. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточ-ного и блуждающего нервов. В результате дивергентной дифференцировки малодифференцированных предшественников возникают различные типы вкусовых эпителиоцитов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму размером 27-115 мкм в высоту и 16-70 мкм в ширину и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка языка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 гетероморфных эпителиоцитов различного типа. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (porus gustatorius). Вкусовая пора ведет в неболь-

шое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку (см. рис. 12.11).

Среди вкусовых клеток различают несколько морфофункциональных типов. Вкусовые эпителиоциты I типа на своей апикальной поверхности имеют до 40 микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. В цитоплазме обнаруживаются многочисленные электронно-плотные гранулы, гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии, пучки микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета. Все это придает цитоплазме темный вид.

Вкусовые эпителиоциты II типа имеют светлую цитоплазму, в которой обнаруживаются цистерны гладкой эндоплазматической сети, лизосомы и мелкие вакуоли. Апикальная поверхность содержит мало микроворсинок. Вышеперечисленные клетки не формируют синаптических контактов с нервными волокнами и относятся к поддерживающим.

Вкусовые эпителиоциты III типа, относительная доля которых во вкусовой почке равна 5-7 %, характеризуются наличием в цитоплазме пузырьков диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной. На апикальной поверхности клетки находится крупный отросток с микроворсинками, проходящими через вкусовую пору. Эти клетки формируют синапсы с афферентными волокнами и являются сенсоэпителиальными.

Вкусовые эпителиоциты IV типа (базальные) располагаются в базальной части вкусовой почки. Эти малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Базальные клетки относятся к камбиальным.

Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и они связаны с нервными окончаниями.

Во вкусовой ямке между микроворсинками находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из сенсоэпителиальной клетки (эпителиоцита III типа) выделяется медиатор (серотонин или норэпинефрин), который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствитель-ный рецепторный белок, а в задней части - горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое плазмолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформа-ционные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к

локальному изменению проницаемости мембран сенсоэпителиальной клетки и деполяризации или гиперполяризации плазмолеммы.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами сен-соэпителиальных клеток. На одной сенсоэпителиальной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке полости рта, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).

Промежуточная часть вкусового анализатора. Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых сенсоэпителиальных клетках.

12.5. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха и равновесия, или преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare), - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющее восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

12.5.1. Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина (auricular) состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные желе-

зы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные (сальные) железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу, обладающую бактерицидными свойствами. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Количество желез уменьшается по мере приближения к барабанной перепонке.

Барабанная перепонка (membrana tympanica) овальной, слегка вогнутой формы, толщиной 0,1 мм. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается (перепонка Шрапнеля). На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) многослойный плоский эпителий, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

12.5.2. Среднее ухо

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство объемом около 2 см 3 , выстланное слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный плоский, местами переходящий в кубический или цилиндрический. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветки лицевого, языко-глоточного, блуждающего нервов. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

12.5.3. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецептор-ные клетки - волосковые клетки органа слуха и равновесия. Рецепторные клетки (сенсоэпителиальные по происхождению) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки, а в органе равновесия - в пятнах маточки и мешочка (эллиптического и сферического мешочков) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха. У 3-недельного эмбриона человека на уровне ромбовидного мозга (см. главу 11) обнаруживаются парные утолщения ней-роэктодермы - слуховые плакоды. Материал слуховых плакод впячивается в подлежащую мезенхиму, возникают слуховые ямки. Последние полностью погружаются во внутреннюю среду и отшнуровываются от эктодермы - образуются слуховые пузырьки. Развитие их контролируется мезенхимой, ромбовидным мозгом и мезодермой (рис. 12.12). Слуховой пузырек располагается вблизи первой жаберной щели.

Стенка слухового пузырька состоит из многорядного нейроэпите-лия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический пузырек - маточку (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая - образует сферический пузырек - мешочек (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического пузырька. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Клетки слухового пузырька с 7-й нед раз-

Рис. 12.12. Развитие слухового пузырька у эмбриона человека (по Арею, с изменениями):

а - стадия 9 сомитов; б - стадия 16 сомитов; в - стадия 30 сомитов. 1 - эктодерма; 2 - слуховая плакода; 3 - мезодерма; 4 - глотка; 5 - слуховая ямка; 6 - мозговой пузырь; 7 - слуховой пузырек

вития путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным диф-феронам улитки, полукружных каналов, маточки и мешочка. Дифферон рецепторных (сенсоэпителиальных) клеток возникает лишь при контакте малодифференцированных клеток с отростками нейронов слухового нервного ганглия.

Рецепторные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Одновременно развиваются и пери-лимфатические пространства. В улитке у эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическое пространство барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм - и перилимфатическое пространство вестибулярной лестницы. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой пространства барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня (модиолуса).

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной (преддверной) мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и слоем плоских фиброцитоподобных клеток, обращенным к перилимфе (рис. 12.13).

Наружная стенка образована сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). В составе сосудистой полоски различают многочисленные краевые клетки с большим количеством митохондрий в цитоплазме. Апикальная поверхность этих клеток

Рис. 12.13. Строение перепончатого канала улитки и спирального органа: а - схема; б - спиральный орган (микрофотография). 1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная пластинка; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная мембрана; 15 - наружные волосковые (сен-соэпителиальные) клетки; 16 - внутренние волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоциты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоциты; 19 - наружные и внутренние столбчатые эпителиоциты; 20 - туннель

Рис. 12.14. Ультрамикроскопическое строение сосудистой полоски (а) (по Ю. И. Афанасьеву):

б - микрофотография сосудистой полоски. 1 - светлые базальные клетки; 2 - темные призматические клетки; 3 - митохондрии; 4 - кровеносные капилляры; 5 - базальная мембрана

омывается эндолимфой. Клетки осуществляют транспорт ионов натрия и калия, обеспечивают высокую концентрацию ионов калия в эндолим-фе. Промежуточные (звездчатой формы) и базальные (плоские) клетки не имеют контакта с эндолимфой. Базальные клетки относят к камбию сосудистой полоски. Здесь же обнаруживаются нейроэндокриноциты, вырабатывающие пептидные гормоны - серотонин, мелатонин, адреналин и другие, которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа (рис. 12.14).

Нижняя (базилярная) пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - спиральный край (лимб) делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна, которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, ана-стомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских фиброцитоподобных клеток мезенхимной природы.

Поверхность спирального края покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его сенсоэпителиальных волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - волосковых (сенсоэпите-лиальных, кохлеоцитов) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные (см. рис. 12.13). Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние волосковые клетки (cochleocyti internae) имеют кувшинообраз-ную форму (рис. 12.15) с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилии (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном - больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндо-плазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наруж-

Рис. 12.15. Ультраструктурная организация внутренних (а) и наружных (б) во-лосковых клеток (схема). 1 - волоски; 2 - кутикула; 3 - митохондрии; 4 - ядра; 5 - синаптические пузырьки в цитоплазме сенсоэпители-альных клеток; 6 - светлые нервные окончания; 7 - темные нервные окончания

ная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью преимущественно афферентных нервных окончаний.

Наружные волосковые клетки (coch-leocyti externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-5 рядов во вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние волосковые клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стерео-цилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис. 12.16). Стереоцилии числом 100- 300 своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности покровной мембраны. Они содержат многочисленные плотно расположенные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вер-

тикальное положение.

Цитоплазма клеток содержит агранулярную эндоплазматическую сеть, элементы цитоскелета, богата окислительными ферментами, имеет большой запас гликогена. Все это позволяет клетке сокращаться. Клетки иннер-вируются преимущественно эфферентными волокнами.

Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную пластинку и покровную мембрану. В ответ на звук возникают колебания, которые воспринимаются волоско-выми клетками, так как происходит радиальное смещение покровной мембраны, в которую погружены кончики стереоцилий. Отклонение стерео-цилий волосковых клеток изменяет проницаемость механочувствительных ионных каналов и возникает деполяризация плазмолеммы. Нейромедиатор (глутамат) выделяется из синаптических пузырьков и воздействует на рецепторы афферентных терминалей нейронов слухового ганглия. Афферентная

информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от волосковых своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними волосковыми клетками, связаны между собой плотными и щелевыми контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины волосковых клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фалан-говые клетки. Они залегают в 3- 4 ряда в непосредственной близости от наружных столбчатых эпителио-цитов. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителио-цитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных волосковых клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnaris internae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания столбчатых эпителиоцитов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят нервные волокна.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (labyrinthus vestibularis) - место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух пузырьков - эллиптического, или маточки (utriculus), и сферического, или круглого, мешочка (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных

Рис. 12.16. Наружная поверхность клеток спирального органа. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2500 (препарат К. Койчева): 1 - наружные волосковые клетки; 2 - внутренние волосковые клетки; 3 - границы поддерживающих эпителиоцитов

каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с маточкой имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области маточки и мешочка и ампул есть участки, содержащие чувствительные клетки - вестибулоциты. Эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно маточки (macula utriculi) располагается в горизонтальной плоскости, а пятно круглого мешочка (macula sacculi) - в вертикальной плоскости. В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из чувствительных и опорных клеток (рис. 12.17). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой ото-литовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia). Макула маточки - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Вестибулярные волосковые клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. По строению волосковые клетки подразделяются на два вида (см. рис. 12.17, б). Грушевидные вестибулоциты отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Столбчатые вестибулоциты формируют точечные контакты с афферентными и эфферентными нервными волокнами. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички.

Пятно мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, а пятно маточки - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону кино-цилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в четыре группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определен-

Рис. 12.17. Макула:

а - строение на светооптическом уровне (схема по Кольмеру):

1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - студенистая отолитовая мембрана; 7 - отолиты; б - строение на ультрамикроскопическом уровне (схема): 1 - киноцилия; 2 - стереоцилия; 3 - кутикула; 4 - поддерживающий эпителиоцит; 5 - чашевидное нервное окончание; 6 - эфферентное нервное окончание; 7 - афферентное нервное окончание; 8 - миелиновое нервное волокно (дендрит); в - микрофотография (обозначения см. «а»)

ная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между волосковыми, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан вестибулярными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообраз-ным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волоско-вых клеток и их иннервация сходны с таковыми волосковых клеток макул маточки и мешочка (рис. 12.18). В функциональном отношении жела-тинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На волосковых эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Основная часть нейронов (первый тип) относится к большим биполярным клеткам, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофила-менты. Ко второму типу нейронов относятся мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофи-ламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних волосковых клеток, а нейроны второго типа - от наружных волосковых клеток. Иннервация внутренних и наружных воло-сковых клеток кортиева органа осуществляется двумя типами волокон. Внутренние волосковые клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составляют около 95 % всех волокон слухового нерва, а наружные волосковые клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80 % всех эфферентных волокон улитки).

Эфферентные волокна происходят из перекрещенного и неперекрещен-ного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней волосковой клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва.

Рис. 12.18. Строение ампулярного гребешка (схема по Кольмеру, с изменениями): I - гребешок; II - желатинозный купол. 1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - во-лосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - желатинозное вещество пограничного купола; 7 - эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала

Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней волосковой клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними волосковыми клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более

(рис. 12.19).

На базальной поверхности наружных волосковых клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6-13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны - до 13 на 1 клетку. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные - диаметром 100-300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях

Рис. 12.19. Иннервация и медиаторное обеспечение спирального органа (схема): 1 - внутренняя волосковая (сенсоэпителиальная) клетка; 2 - наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - рецепторы на волосковых клетках; 4 - эфферентное окончание на дендрите рецепторного нейрона; 5 - эфферентные окончания на наружных волосковых клетках; 6 - биполярные нейроны спирального узла; 7 - покровная мембрана

наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными волосковыми клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин - основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних волосковых клетках. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными волосковыми клетками в виде крупных (больше 100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль - модуляция активности других медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) - путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних волосковых клеток и в больших нейронах спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных волосковых клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в малых нейронах спирального ганглия. Их роль - регуляция деятельности каналов К+ и Na+.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-й и 4-й пластинок коры. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает кровью нижние и боковые части маточки и мешочка, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки доходит до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражаются нейроны сенсорного аппарата, которые гибнут и не восстанавливаются.

Контрольные вопросы

1. Принципы классификации органов чувств.

2. Развитие, строение органа зрения, основы физиологии зрения.

3. Орган слуха и равновесия: развитие, строение, функции.

4. Органы вкуса и обоняния. Особенности развития и строения их рецеп-торных клеток.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.