Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн и превращать их в электрические импульсы, чтобы направлять в мозг для анализа. В отличие от связанного с органом слуха вестибулярного аппарата, нормально работающего практически с рождения человека, слух формируется достаточно долго. Формирование слухового анализатора заканчивается не раньше, чем в 12 лет, и наибольшая острота слуха достигается к 14-19-летнему возрасту. слуховой анализатор имеет три отдела: периферический или орган слуха (ухо); проводниковый, включающий нервные пути; корковый, расположенный в височной доле головного мозга. Причём в коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов, другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Строение человеческого уха Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду (16-20000 герц, Гц). Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; нижний порог – в пределах от 12 до 24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха в районе 22000 Гц; у пожилых людей, наоборот, она, обычно, ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью ухо обладает к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость органа слуха сильно понижается. Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Устройство вестибулярной системы можно посмотреть отдельно, а сейчас перейдём к описанию строения частей органа слуха.

Орган слуха состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее ухо, причём наружное и среднее ухо играют роль звукопроводящего аппарата, а внутреннее ухо – звуковоспринимающего. Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха или вибрации, при которой к слушателю распространяются звуковые волны, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. При этом наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно почувствовать изменения давления всего в 1-10 атмосфер.

Строение наружного уха Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как приёмники звуковых волн. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, даёт возможность определить направление звука. Иными словами, естественное восприятие нами звука – стереофоническое.

Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок. Это необходимо для тончайшего акустического анализа, позволяя также распознавать направление и источник звука. Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации источника звука. Таким образом, мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при проектировании динамиков и наушников. Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в наружный слуховой проход - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Слуховой проход имеет слабо выраженный резонанс на частоте около 3000Гц.

Еще одной интересной характеристикой наружного слухового прохода является наличие ушной серы, которая постоянно выделяется из желёз. Ушная сера - воскообразный секрет 4000 сальных и серных желез слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц или, например, насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. При избыточном скоплении серы возможно образование серной пробки. Если слуховой проход при этом полностью закупорен, появляются ощущения заложенности уха и понижение слуха, в том числе резонанс собственного голоса в заложенном ухе. Эти нарушения развиваются внезапно, чаще всего при попадании в наружный слуховой проход воды во время купания.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, а диаметр около 9 миллиметров. Снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Барабанная перепонка чрезвычайно чувствительна, однако после определения и передачи колебания перепонка возвращается в исходное положение всего за 0,005 секунды.

Строение среднего уха В нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам, воспринимающим звуковые сигналы, через согласующее и усиливающее устройство – среднее ухо. Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой (евстахиевой) трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек. Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку и, покачиваясь, она приводит молоточек в движение. Другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна (окна преддверия), отделяющего среднее ухо от внутреннего, заполненного жидкостью. В результате передачи движения стремечко, основание которого напоминает поршень, постоянно толкается в перепонку овального окна внутреннего уха.

Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче от барабанной перепонки на перепонку овального окна. Этот усилитель (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо. При переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется и, поэтому, необходим механизм усиления звука. Однако, при громком звуке этот же механизм понижает чувствительность всей системы, чтобы её не повредить.

Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки, для обеспечения нормальных условий её колебаний. Для выравнивания давления барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см и диаметром около 2 мм. При глотании, зевании и жевании евстахиева труба открывается, впуская внешний воздух. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями. Нарушения работы трубки приводит к болям и даже кровотечению в ухе.

Строение внутреннего уха. Механические движения косточек во внутреннем ухе превращаются в электрические сигналы. Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторные аппараты слухового анализатора и органа равновесия. Этот отдел органа слуха и равновесия из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка. Улитка представляет собой канал длиной около 32 мм, свёрнутый спиралью и заполненный лимфатическими жидкостями. Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко своим движением давит на мембрану окна преддверия и создаёт колебания давления внутри жидкости улитки. Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там собственно органа слуха, спирального или кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в головной мозг. Чтобы стремечко могло передать давление через жидкость, в центральной части лабиринта, преддверии, есть круглое окно улитки, покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно преддверия, мембрана окна улитки выпячивается под давлением жидкости улитки. Колебания в замкнутой полости возможны лишь при наличии отдачи. Роль такой отдачи и выполняет перепонка круглого окна.

Костный лабиринт улитки завёрнут в форме спирали с 2,5 оборотами и содержит внутри перепончатый лабиринт такой же формы. В некоторых местах перепончатый лабиринт соединительными тяжами прикреплён к надкостнице костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость – перилимфа. Звуковая волна, усиленная на 30-40 дБ с помощью системы барабанная перепонка - слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу. Звуковая волна проходит сначала по перилимфе до верхушки спирали, где через отверстие колебания распространяются до окна улитки. Внутри перепончатый лабиринт заполнен другой жидкостью – эндолимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта (улитковый проток) сверху отделена от перилимфы гибкой покровной пластинкой, а снизу - эластичной основной мембраной, составляющими вместе перепончатый лабиринт. На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, кортиев орган. Основная мембрана состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны. Эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.

Нервные клетки кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (стереоцилий) длиной 4–5 мкм.

Вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки и основной мембраной (единственное податливое место). Волокна основной мембраны имеют разную длину и, соответственно, разную резонансную частоту. Самые короткие волокна расположены около овального окна, их резонансная частота около 20000 Гц. Самые длинные – в верхушке спирали, имеют резонансную частоту около 16 Гц. Получается, что каждая волосковая клетка, в зависимости от расположения на основной мембране, настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки по каким-то причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Звуковая волна распространяется по перилимфе от окна преддверия до окна улитки практически мгновенно, примерно за 4*10-5 секунды. Вызванное этой волной гидростатическое давление сдвигает покровную пластинку относительно поверхности кортиева органа. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Различия ионного состава эндолимфы и перилимфы создают разность потенциалов. И между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток разность потенциалов достигает примерно 0,16 вольт. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению регулятора, действующего на окончания волокон слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва). Звуковые волны, преобразованные в электрические импульсы, передаются по слуховому нерву в височную зону коры головного мозга.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое из них начинается от определенного участка улитки и, тем самым, передает определенную звуковую частоту. С каждым волокном слухового нерва связано несколько волосковых клеток, так что в центральную нервную систему приходит около 10000 волокон. Импульсы от низкочастотных звуков, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки, а от высокочастотных - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Орган слуха – это аппарат, через который мы получаем звуковую информацию. Но слышим мы так, как воспринимает, перерабатывает и запоминает наш мозг. В мозгу создаются звуковые представления или образы. И, если в нашей голове звучит музыка или вспоминается чей-то голос, то благодаря тому, что мозг имеет входные фильтры, запоминающее устройство и звуковую карту, и может быть для нас и надоевшим динамиком, и удобным музыкальным центром.

Периферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха большинство людей получает меньше информации, чем с помощью органа зрения. Однако слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности, в частности для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 12.6).

Рис. 12.6.

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канат длиной 2,5–3 см. Канал имеет два отдела: наружный хрящевой слуховой проход и внутренний костный, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Среднее ухо включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, имеются два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек. Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо аналогично действию микрофона.

Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8-9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая (евстахиева) труба длиной 3,5–4 см соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (например, при воспалительном процессе), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к снижению возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых воли.

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминающий лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга, и расположенный в пирамиде височной кости (рис. 12.7). Внутри костного лабиринта улитки находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Рис. 12.7.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки. Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части). Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между ними проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость капала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки располагается между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канат, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, – спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками (рис. 12.8). Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3-5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждый из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12–20 тыс. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние. Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана, имеющая лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Рис. 12.8. :

1 – покровная пластинка; 2,3 – наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 – опорные клетки; 5 – волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе); 6 – наружные и внутренние столбы; 7 – улитковый нерв; 8 – основная пластинка

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток – аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в центр слуха, расположенный в височном отделе коры головного мозга.

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины человек улавливает направление звука. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела - молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.
Строение органа слуха:
1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход,
3 - барабанная перепонка, 4 - полость среднего уха, 5 - слуховая трубка, 6 - улитка, 7 - полукружные каналы, 8 - наковальня, 9 -молоточек, 10 - стремечко

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно.

Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка - спирально закрученный канал в 2 3/4 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной. Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.

Восприятие звуковых раздражений. Звуковые волны, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и передаются слуховым косточкам, а с них - на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной перепонки, несущей на себе клетки кортиева органа. Высокие звуки с большой частотой колебаний воспринимаются короткими волокнами, расположенными у основания улитки, и передаются волоскам клеток кортиева органа. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Следовательно, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Вестибулярный аппарат. В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой. В эндолимфе преддверия находятся два мешочка - круглый и овальный со специальными известковыми камешками - статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков.

При обычном положении тела статолиты своим давлением раздражают волоски нижних клеток, при изменении положения тела статолиты также перемещаются и своим давлением раздражают другие клетки; полученные импульсы передаются в кору больших полушарий. В ответ на раздражение вестибулярных рецепторов, связанных с мозжечком и двигательной зоной больших полушарий, рефлекторно изменяются тонус мышц и положение тела в пространстве.От овального мешочка отходят три полукружных канала, имеющих вначале расширения - ампулы, в которых находятся волосковые клетки - рецепторы. Так как каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то эндолимфа в них при изменениях положения тела раздражает те или иные рецепторы, и возбуждение передается в соответствующие отделы мозга. Организм рефлекторно отвечает необходимым изменением положения тела.

Гигиена слуха . В наружном слуховом проходе скопляется ушная сера, на ней задерживается пыль и микроорганизмы, поэтому необходимо регулярно мыть уши теплой мыльной водой; ни в коем случае нельзя удалять серу твердыми предметами. Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

(Слуховая сенсорная система)

Вопросы лекции:

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

a. Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

e. Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:

· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);

· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);

· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо :

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

Слуховая кора

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .

2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)

Восприятие частоты звуковых волн