Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы . Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко

наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, - компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы - это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры - вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм - мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» внаправлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взглядапредмостовой частью ретикулярной формации (см. с. 238).

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат - нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего, движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма - первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма - термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество - в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60 о (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; изоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе . Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости , когда различия плотности эндолимфы

несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно-поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Нарушения вестибулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т. д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») . Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоции на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение или его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.

Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т. п., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера. возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо. Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится , особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.

Вестибулярные (лабиринтные) и шейные позотонические рефлексы описал Магнус (Haltungsreflexe). Описал - мягко сказано, работа для 20х годов совершенно грандиозная.

Проблемы есть не столько с его описанием, сколько с последующими интерпретациями. Во-первых, принято считать, что Магнус описал шейный рефлекс ассиметричным, а лабиринтный - симметричным относительно конечностей. Ниже можно увидеть, что они оба одинаково ассиметричны, но противоположны.

Во-вторых, в учебниках часто можно увидеть примерно такую мысль, c пиететом приписываемую Магнусу(*)

Необходимо подчеркнуть, что импульсы со стороны отолитового аппарата поддерживают определенное распределение тонуса в мускулатуре тела. Раздражение отолитового прибора и полукружных каналов вызывает соответствующее рефлекторное перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами...

Это утверждение довольно странно, если не сказать безграмотно. Такая "прямая" работа вестибулярного рефлекса могла бы быть полезна мифическому животному - колобку, но у человека и котов вестибулярный аппарат расположен в голове, а она на гибкой шее. Однако именно такая концепция, вслед за Магнусом, устоялась весь XX век - что лабиринтные и шейные позотонические рефлексы "распределяют" тонус между мышечными группами.

Шейное взаимодействие

Координатная трансформация

Вместо концепции "распределения тонуса" на основе лабиринтных ощущений, и отдельного "распределения" на основе шейных, на эту проблему можно посмотреть иначе.

Вестбулярный поток ощущений был бы очень полезен для позного контроля, но он отражает движения головы, а не центра масс тела. Для использования в позных задачах в этом потоке надо учесть движение шеи, как минимум. Фактически (шея более подвижна, чем тело), необходимо вычесть из движения головы (вестибуляр) движения шеи (проприоцепция шеи) .

Это вычитание является по сути преобразованием координат - из системы, связанной с головой, в систему туловища.

Можно, конечно, сказать, что рефлекс не обязан быть таким умным, что он подавляется и направляется высшими структурами и задача с таким сложным названием должна решаться где-то там. Но оказывается, такое преобразование координат прекрасно выполняют именно рефлексы, описанные Магнусом, взаимодействуя друг с другом на уровне ствола (возможно мозжечок участвует). Речь идет о лабиринтном рефлексе положения и АШТР.

Это успешно, и, похоже, независимо, продемонстрировали шотландец Tristan DM Roberts, воспроизведя на уровне технологий 1970х годов работы Магнуса, и немец Kornhuber. Оба указывают, что Магнус некорректно описал лабиринтные рефлексы положения. Они ровно настолько же ассиметричны, как и АШТР, но противоположны по знаку. Фактически можно говорить об ассиметричном лабиринтно тоническом рефлекса - АЛТР . А сам принцип преобразования координат на основе взаимодействия шейных и лабиринтных рефлексов впервые описали von Holst и Mittelstaedt в своем Das Reafferenzprinzip в 1950 (как ни странно, ни тот ни другой на них не ссылаются).

Более того, есть почти что прямые наблюдения именно такой работы нейронов вестибулярных ядер, и спинного мозга. И есть практические наблюдения (неопубликованные) что АЛТР наблюдаем у тяжелых детей в явном виде.

Ниже я привожу перевод выдержек из статьи TDM Roberts в Nature.

Ассиметричный (!) Лабиринтный рефлекс и Ассиметричный Шейный Тонический Рефлекс

a, Шейные рефлексы отдельно. Тело наклонено, голова прямо, лапы со стороны подбородка разгибаются. b. Лабиринтные рефлексы отдельно. Голова и тело отклонены, шея прямая - нижние лапы разгибаются. c. Отклонение головы отдельно. Лапы симметричны - не разгибаются и не сгибаются, не реагируют на поворот вообще (ВМ) . d. Неровная опора. тело отклонено, лапы в компенсирующей позе, голова свободна. e. Постоянное боковое ускорение. Лапы ассиметрично соответствуют отклонению тела относительно вектора опоры. f. Постоянное боковое ускорение. Лапы симметричны на адекватно наклоненной опоре рисунок из статьи TDM Roberts, подробнее см. статью

Успех поддержания вертикальной позы обычно приписывают рефлексам, инициируемым рецепторами лабиринтов внутреннего уха. Традиционные описания работ этих рефлексов, однако, не объясняют наблюдаемую стабильность. Согласно Магнусу, изменение положения головы изменяет тонус разгибателей всех четырех конечностей животного симметричным образом. В противовес этому, тонические шейные рефлексы описаны как ассиметричные в своей реакции на конечности, и лапы, на стороне куда поворачивают челюсть выпрямляются, а с другой стороны - сгибаются.

Соответственно, Робертс занялся повторным исследованием рефлексов, вызываемых отклонением головы, используя котов, децеребрированных несколько выше межколликулярного уровня во избежания чрезмерной ригидности, используя аппарат, в котором независимо можно поддерживать и поворачивать тело, шею и голову кота (описание см. Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg 1976), включая устрашающую возможность поворачивать шейные позвонки относительно неподвижных туловища и головы.

Лабиринтные рефлексы в ответ на отклонение головы обнаружены неизменно ассиметричными и пригодными для функции стабилизации, в отличии от симметричной схемы Магнуса.

Их можно описать принципом "нижние лапы разгибаются, верхние лапы сгибаются"

Когда поворачивается шея, "лапы со стороны подбородка разгибаются", в полном соответствии со схемой Магнуса и Клейна.

Однако ответ на шейные рефлексы противоположен ответам на лабиринтные рефлексы при аналогичном повороте шеи. Действуя одновременно, эти рефлексы суммируются, и взаимодействие этих двух наборов рефлексов приводит к стабилизации туловища, независимой от поворота головы .

Что из этого взаимодействия получается

Далее Робертс начинает расписывать алгебраические уравнения, но принцип суммирования этих рефлексов (точнее вычитания - они же противоположны, антагонистичны по действию) можно описать проще (я для этого воспользуюсь картинкой из работы Kornhuber, они, как видно, близнецы-братья):

1. При стабильном положении тела поворот головы вызывает лабиринтную реакцию (АЛТР), которая полностью компенсируется АШТР - суммарный эффект на конечности нулевой.
2. Однако если наклоняется все тело, вместе с головой - лабиринтная реакция (АЛТР) будет больше, чем АШТР, и суммарный рефлекторный ответ будет компенсировать отклонение.
3. Если же тело "выскальзывает" из под стабильной головы, то АШТР будет больше, чем лабиринтная реакция (АЛТР), и суммарный рефлекторный ответ снова будет компенсировать отклонение

Суммарный эффект - получается такой, что

• голову можно вращать как угодно (и потребно для задач зрения , например)
• суммарная реакция на конечности получается такой, как если бы вестибулярный "сенсор" находился в туловище .

Задача преобразования координат успешно решена!

Кто ее решает? Есть основания полагать, что процесс "вычитания" осуществляется определенной подгруппой нейронов в вестибулярных ядрах . Однако аналогичные "вычитающие" нейроны найдены и в interpositus nucleus мозжечка (теми же авторами, см. Luan&Gdowski), и в черве мозжечка (см. Manzoni, Pompeano, Andre). В силу наличия прямых связей между всеми этими зонами, сложно сказать, кто из них первичен, несмотря на то, что Kornhuber утверждает, что "вычитание" от мозжечка не зависит. Более аккуратные эксперименты итальянцев в 1998г показывают, что зависит.

Эффект и "голого рефлекса" и "рефлекса с трансформацией координат", похоже, можно наблюдать как Short latency и Medium latency VSR у человека. См. там же о роли мозжечка в этих трансформациях.

Отмечу так же, (см. Manzoni, Pompeano, Andre), что для прямостоящего человека важно не только положение шеи, но и взаимная ориентация каждого из сегментов оси. Общая картина гораздо сложнее чем "АЛТР минус АШТР", но принцип работы, видимо, именно такой. См. также ниже про поясничные рефлексы.

Corollary discharge/ принцип реафферентации

Первое упоминание описанного вычитания не случайно появляется именно в Das Reafferenzprinzip. При движении головы (неважно, активном или пассивном) вестибулярный ответ является известным, предсказуемым сенсорным последствием , или Reafference которое следует вычесть из общего сенсорного потока- тогда останется только Exafference , которое будет описывать движение тела вместе с головой и шеей.

То есть неважно, как это называть - преобразованием координат или эффектом corollary discharge, это описывает одно и то же явление в данном случае.

Почему АШТР может проявляться у младенцев?

Описанные выше эксперименты выполняются на децеребрированных котах (и других животных), что делает рефлексы видимыми. Проявление АШТР же вообще считается признаком патологии, и во всяком случае ожидается, что он должны исчезнуть с возрастом. Однако даже у взрослой нормы рефлекторные цепи вполне присутствуют и активны, хотя для их выявления требуется более тонкие измерения (измерять ЭМГ или Проприоцептивные рефлексы), или же они вылезают наружу в виде движения/позы в ситуациях большой нагрузки, например в спорте.

Отсутствие видимых рефлексов в норме в данном случае почти наверняка означает, что лабиринтные и шейные рефлексы настолько хорошо синхронизированы между собой, что внешне не проявляются, компенсируя друг друга. Координатная трансформация, которую они осуществляют, однако, представляется слишком полезной))

Можно предположить, что проявление АШТР является следствием незрелости или отклонения в развитии нервной системы, когда уже созревшая нервная цепь рефлекса не получает еще необходимой регулировки от мозжечка, или же это просто этап в этой самой регулировке, когда несогласованное действие АШТР и лабиринтных рефлексов создает ненужный "моторный шум". Этот шум, вероятно, должен быть обнаружен в Inferior Olive и привести к мозжечковой регулировке силы рефлексов до их полного согласования. Или же, отсутствие шума и проблем с ним должно вести к успеху решения первых моторных задач и появлению сигнала подкрепления со стороны базальных ядер. Так или иначе, можно предположить, что наблюдение АШТР у младенцев или пациентов с ДЦП является проявлением задержки этого этапа.

В норме АШТР и лабиринтные рефлексы являются частью единой системы. Их нет смысла разделять, когда мы говорим о нормальной функции. А если ребенок проявляет ассиметричный шейно-тонический "рефлекс" - это означает, что эта система дает сбой (слабость лабиринтного рефлекса, или слабость регулирующих механизмов).

У совсем тяжелых детей ЛМ Зельдин иногда наблюдает и реакцию, противоположную по построению АШТР - иными словами Ассиметричный Лабиринтный Тонический Рефлекс - АЛТР.

Известно также, что симптомы анестезии или повреждения задних корешков шейных отделов С1-С3, нарушающих проприоцепцию шеи, приводит к нистагму, атаксии и ощущениям падения или наклона - что чрезвычайно напоминает симптомы лабирентэктомии Wilson&Peterson

Шейное Головокружение

Существует - весьма спорный - диагноз, "шейное головокружение" - cervical vertigo, спорный потому, что это диагноз исключения, и список исключений там длинный. Подробный хороший обзор на русском языке можно найти в посте laesus-de-liro , где приводится удачное определение этого состояния - «неспецифическое ощущение нарушения ориентации в пространстве и равновесия, обусловленное патологической афферентной импульсацией из области шеи».

Фактически, это нарушение того самого взаимодействия, которое обсуждается в настоящей статье.

Ссылки

• TDM Roberts: Biological Sciences: Reflex Balance 1973 эту работу я частично перевожу и разбираю в этой статье
• Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg: Assymetric Tonic Labyrinth Reflexes and Their Interaction with Neck Reflexes in the Decerebrate Cat 1976
• Fredrickson, Schwarz & Kornhuber Convergence and Interaction of Vestibular and Deep Somatic Afferents Upon Neurons in the Vestibular Nuclei of the Cat 1966 - идентичные по результатам и видимо независимые эксперименты группы Корнхубера. Также пришли к выводу о неправоте Магнуса, но проводили также дополнительно еще и разрушение мозжечка, показав, что это взаимодействие от мозжечка не зависит.
• Manzoni, Pompeiano, Andre: Neck Influences on the Spatial Properties of Vestibulospinal Reflexes in Decerebrate Cats: Role of the Cerebellar Anterior Vermis 1998 Статья мэтров вестибуло- и мозжечко-ведения, прямо проверяющая и развивающая результаты TDM Roberts. У них вышло, что Roberts прав, а вот Kornhuber - нет: мозжечок в процессе участвует.
• Luan, Gdowski et al: Convergence of Vestibular and Neck Proprioceptive Sensory Signals in the Cerebellar Interpositus 2013

Аппарат Робертса для котов с вращением в трех осях

Дополнение: Тонические поясничные рефлексы

Забытые работы японцев

精神神経学会雑誌 .

Довольно подробное описание можно найти в Tokizane et al: Electromyographic studies on tonic neck, lumbar and labyrintine reflexes in normal persons написанной, слава богу, по английски.

Кроме любопытного и редкого описания, наличие поясничного рефлекса ставит вопрос, существует ли аналогичная координатная трансформация и при движениях относительно поясницы. Это особенно любопытно потому, что (хотя японцы и нашли подобие здесь между людьми и кроликами но не между людьми и собаками или кошками), эта трансформация для бипедальных людей существенно важнее.

Лично мне это пока представляется несколько спорным, но внятных подтверждений я найти не могу. Статья японцев, надо сказать, довольно хлипкая по технике: всего четыре испытуемых, всего один "глухонемой" который подается как человек с билатеральной потерей вестибулярного чувства, но никаких данных подтверждающих это не дано.

Базис для "hip strategy"?

Почему этот рефлекс важен? Движения в пояснице в A-P направлении, если допустить, что они воспринимаются и взаимодействуют с вестибулярным потоком аналогичным АШТР образом, создают практически идеальный субстрат для построения тазобедренной стратегии . Cм рисунок справа.

Вычитающее взаимодействие Tonic Lumbar Reflex и Вестибулярного потока позволяет игнорировать реафферентацию от исполнения самой стратегии, компенсировать движения головы в противофазе центру масс, и получить "чистый" вестибулярный сигнал для удержания позы. Это требует не тонического вестибулярного потока, а динамического, но принцип близкий.

Очень жаль, что таких экспериментов найти не удается.

Дополнение 2: Проприоцептивный возврат от конечностей

Ниже я описываю чисто свою спекуляцию. Даже самые свежие обзоры. как например The Vestibular System. A sixth sense. p. 220 , описывая многочисленные свидетельства обратного влияния соматосенсорного чувства на вестибулярные ядра, не рискуют предположить функцию этого механизма. Описание работ по этому возврату см. Соматосенсорно-вестибулярная интеграция .

Однако, если предположить, что описанная выше функция интеграции вестибулярного и шейного рефлексов верна, и действительно помогает вычесть движения шеи из движения головы, то совершенно очевидно, что потребность в таком же механизме есть и для локомоции.

Любая локомоция приводит ко вполне предсказуемым, регулярным колебаниям головы. Эти колебания можно назвать "локомоторной инерционной реафферентацией". Этот локомоторный сигнал тоже было бы неплохо уметь вычитать из движения головы. Это позволит использовать вестибулярные сигналы во время локомоции. Возможно (особенно на это намекает разница между децеребированным и сознательным котом) именно такой механизм и наблюдается в вестибулярных ядрах.

Вторая идея, тоже имеющая право на жизнь - хорошо описанный эффект отсутствия вестибулярных рефлексов в мышцах, не играющих позной роли, также логически требует соматосенсорного возврата в вестибулярные ядра (или же такая интеграция может осуществляться в спинальных сетях).

Что из этого верно - сказать сейчас решительно невозможно.

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного глазного нистагма – важные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в эксперименте и клинике.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю.И. Александров

На сайте сайт читайте: 075 основы психофизиологии: учебник / отв. ред. ю.и. александров. - м.: инфра-м, 1997. - 349 с...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Общие сведения
Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного

Нейрон. Его строение и функции
Мозг человека состоит из 1012 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передает сотням и тысячам, а количество соединен

Размер и форма
Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительн

Цвет нейронов
Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Желтый

Синапсы
Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между

Электрическая возбудимость
Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных и функциональных особенностей, обеспечивающих возможность генерации под влиянием внешнего

Пейсмекер
Один из удивительных видов электрической активности нейронов, регистрируемой внутриклеточным микроэлектродом, – это пейсмекерные потенциалы. А. Арванитаки и Н. Халазонитис . Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма о

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены, в основном, блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким

Висцеральные ощущения и восприятие
Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких локализованных ощущений, т.е. к восприятию (например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки). В

Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
Ближняя точка ясного видения 10 см Диаметр желтого пятна сетчатки около 0,5 мм (1,5–2 угловых градуса) Сила аккомодации около 10 диоптрий (D)

Управление движениями
Движения (включая речь и письмо) – главное средство взаимодействия организма человека с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, с

Общие сведения о нервно-мышечной системе
Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям животных и человека объектом управления является оп

Проприоцепция
Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том

Центральные аппараты управления движениями
В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий. У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный кла

Двигательные программы
Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды,

Координация движений
Представление о координации движений возникло на основе наблюдений больных, которые в силу разных причин не в состоянии плавно и точно осуществлять движения, легко доступные здоровы

Типы движений
Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвол

Выработка двигательных навыков
Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации д

Психофизиология памяти
Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации (см. гл. 15). В результате научения проис

Временная организация памяти
Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, к

Градиент ретроградной амнезии
Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризуетградиент ретроградной амнезии. Град

Стадии фиксации памяти
Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формо

Кратковременная и долговременная память
Развитие концепции временной организации памяти затрудняется нечеткостью и расплывчатостью основных понятий, на которые опирается теоретическая конструкция. Понятие о кратк

Спонтанное восстановление памяти
Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны еще в 50-е гг. (см. в [Греченко, 1979]). Сообщалось о восстановлении навыка после пр

Восстановление энграммы действием второго электрошока
Многие исследователи сообщили о восстанавливающем действии вторично предъявленной комбинации «наказание (стимул, который применяется при обучении) – электрошок» (см. в )

Восстановление памяти методом напоминания
В работе Р.Дж. Коппенаала и др. был впервые применен метод «напоминания». Он заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявля

Восстановление памяти методом ознакомления
Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия н

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней наз

Основное положение теории активной памяти
Основные положения концепции активной памяти заключаются в следующем. Память выступает как единое свойство, т.е. не существует разделения на кратковременную и долговременну

Гипотеза о распределенности энграммы
Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что развитие ретроградной амнезии при стимуляции определенной структуры зависит от интервала времени, прошедшего от момента завершен

Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
Исследования, выполненные с использованием электрошоков, которые вызывают развитие электрической судорожной активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по

Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Ф

Процедурная и декларативная память
В последнее время стало приобретать все большее значение представление о множественности систем памяти. Это представление сформировалось на основе данных, полученных при исследовани

Молекулярные механизмы памяти
В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15). Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентифик

Дискретность мнемических процессов
Буквы алфавита, атомы и молекулы – все это кодовые обозначения важных сущностей, значение открытий которых нельзя переоценить. Первым было открытие иероглифов и азбуки. Азб

Константа ливанова
Существует множество эмпирических зависимостей, называемых законами. В качестве примеров можно назвать основной психофизический закон, устанавливающий зависимость силы ощущения от ф

Объем и быстродействие памяти
Если следовать логике Д. Гартли, А.А. Ухтомского, Н.Г. Самойлова, М.Н. Ливанова, Г. Уолтера, Е.Р. Джона, К. Прибрама и других сторонников идеи динамического кодирования воспринимаем

Диапазон ощущений
В психофизике дробь Вебера определяет границу между ощущаемым и неощущаемым. Это едва заметный субъективно прирост ощущения, взятый по отношению к исходной величине стимула. Вытекаю

Нейронные коды памяти
Нейронными кодами памяти служат циклически повторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронными ансамблями. Длительность одного цикла составляет около 100 мс. Заметим, что по данны

Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения
Уильям Джеймс – автор одной из первых физиологических теорий эмоций – дал своей статье, опубликованной более 100 лет тому назад, весьма выразительное название: «Что такое эмоция?» [

Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функции эмоций
Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Так, при стимуляции зон самораздражения латер

Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга, реализующих функции эмоций как основу темпераментов
В качестве методов диагностики устойчивых (типологических) индивидуальных особенностей поведения мы использовали две поведенческие модели: тест на предпочтение вероятности, или ценн

Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
Сам факт генерирования эмоций в ситуации прагматической неопределенности предопределяет и объясняет их адаптивное компенсаторное значение. Дело в том, что при возникновении эмоциона

Определение функционального состояния
Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. В классическо

Роль и место функционального состояния в поведении
Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга – необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации

Стволово-таламо-кортикальная система
Исследования Дж. Моруцци и Г. Мэгуна привели их к открытию в стволе на уровне среднего мозга неспецифической системы, или мезенцефалической ретикулярной формации, активирующей кору

Базальная холинергическая система переднего мозга
Недавно было показано, что магноцеллюлярные нейроны, содержащие АХ и локализованные в базальном переднем мозге (БПМ; Basal Forebrain), моносинаптически проецируются на кору. Они уча

Каудо-таламо-кортикальная система
К регуляции уровня активности организма имеют отношение и базальные ганглии. Другое их название – стриопаллидарная система, которая представляет собой комплекс нейрональных узлов, ц

Модулирующие нейроны
В нервной системе выделена особая группа клеток – модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими

Что такое внимание
Большое место в жизни древних римлян и греков занимала риторика. Как исскуство и как средство информации она была эффективной только в том случае, если ораторы прекрасно поставленны

Теории фильтра
Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент . Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов, в какой-то степе

Проблема внимания в традиционной психофизиологии
Общая идея описанных ранее моделей внимания заключается в том, что на пути прохождения нервных импульсов от рецепторов, подвергшихся воздействию внешних раздражителей, до коры имеет

Проблема внимания в системной психофизиологии
Этот парадокс не возникает, если отказаться от рассмотрения поведения как реакции на предъявляемые стимулы. С позиций системной психофизиологии [Швырков, 1995] поведение – это реали

Ориентировочный рефлекс
Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула

Ориентировочно-исследовательская деятельность
Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения.

Психофизиология сознания
Сознание представляет собой одно из самых сложных и в то же время загадочных проявлений деятельности мозга. Хотя слово «сознание» достаточно широко используется в повседневной речи

Основные концепции сознания
Говоря о мозговых основах психики и сознания, необходимо сказать, что эти наиболее сложные проявления работы мозга не могут быть объяснены работой какой-то отдельной, изолированной

Повторный вход возбуждения и информационный синтез
Описанная ранее концепция «светлого пятна» исходит из того, что сознание определяется некоторым уровнем возбудимости мозговых структур. Однако можно предположить, что этого недостат

Мозговая основа ощущений
Психологам с 20-х гг. известно, что ощущение возникает довольно поздно – после 100 мс от момента предъявления стимула (т.е. значительно позже прихода сенсорных импульсов в кору). В

Механизмы мышления
Ответу на этот вопрос были посвящены наши исследования последних десяти лет. В работе ставилась задача изучить структуру корковых связей при решении различных мыслительных операций.

Сознание, общение и речь
Концепция коммуникативной природы сознания была выдвинута впервые П. В. Симоновым . Позднее сходные мысли были высказаны другими авторами . По опре

Функции сознания
Вопрос о функциональном смысле субъективных переживаний, их роли в поведении – одна из важнейших проблем науки о мозге. Представляя собой результат синтеза информации, психические ф

Понятие бессознательного в психофизиологии
В процессе деятельности человека в постоянно меняющейся окружающей среде поступающая информация перерабатывается на разных уровнях центральной нервной системы. Переключение нервной

Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
Проблема экспериментального изучения неосознаваемого восприятия сводится к попыткам выявить пороговую разницу между двумя индикаторами: один из них – показатель осознания стимула; д

Семаническое дифференцирование неосознаваемых стимулов
Впервые в эксперименте феномен неосознаваемого восприятия словесных стимулов был воспроизведен группой психологов «New Look» . У здоровых людей (студентов) порог оп

Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
Из наблюдений психиатров известно, что в определенных случаях неосознаваемые внешние сигналы, если они однажды или несколько раз совпадали с сильным отрицательным эмоциональным возб

Функциональная ассиметрия полушарий и бессознательное
Классические работы Р. Сперри и его коллег на людях с «расщепленным мозгом» открыли пути для нейропсихологического экспериментального исследования функцион

Обратные временные связи и бессознательное
6.1. Роль обратных временных связей в нервном механизме «психологической защиты» Одна из форм психологической защиты выражается в повышении

Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
О влиянии неосознаваемых стимулов на когнитивные функции писали многие исследователи [Костандов, 1983; Velmans, 1991], хотя не всегда описывались однозначные результаты. Этот эффект

Роль бессознательного при некоторых формах патологии
Формированием условного рефлекса на неосознаваемые внешние стимулы объясняется нервный механизм пространственной ориентации слепых людей [Бериташвили, 1969]. Существенная роль звуко

Сон и сновидения
1. АКТИВНОЕ НАСТУПЛЕНИЕ СНА ИЛИ ЛИШЕНИЕ БОДРСТВОВАНИЯ? Уже в самых ранних исследованиях механизмов сна четко намечаются две основные точки

Стадии медленного сна и быстрый сон
Основные данные, полученные за годы многочисленных и разнообразных исследований сна, сводятся к следующему. Сон – не перерыв в деятельности мозга, это просто иное состояние. Во врем

Сон в отно- и филогенезе
В онтогенезе соотношение «сон–бодрствование» изменяется. Так, у новорожденных состояние бодрствования составляет лишь незначительную часть суток, и значительную часть сна занимает б

Потребность в сне
Многие люди хотели бы спать меньше, так как сон, по их мнению, – это потерянное для жизни время. Другие, наоборот, хотели бы спать больше, так как недостаточно хорошо себя чувствуют

Депривация сна
Эксперименты с депривацией (искусственным лишением сна) позволяют предполагать, что организм особенно нуждается в дельта-сне и быстром сне. После длительной депривации сна основным

Сновидения
Сновидения издавна поражают и волнуют людей. В древности сновидения рассматривались как «врата в иной мир»; считалось, что через сновидения может происходить контакт с другими мирам

Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности
При всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой из групп в качестве основного м

Реактивность
Использование принципа реактивности как объяснительного в научном исследовании базируется на идеях Рене Декарта, изложенных им в первой половине XVII в. Декарт полагал, что организм

Активность
Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, включает понимание активности как принципиального свойства живой материи; конкретная форма проявления а

Эклектика в психологии и психофизиологии
В последнее время представление об активном целенаправленном характере поведения человека и животного становится все более распространенным. Наряду с позитивными последствиями этот

Теория функциональных систем
2.1. Что такое система? Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отг

Временной парадокс
Каким образом результат (событие, которое наступит в будущем) может детерминировать текущую активность, быть ее причиной? Решением этого «временного парадокса» была разработка предс

Целенаправленность поведения
Уже для Аристотеля была очевидна целенаправленность поведения. Таким образом, идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, ко

Опережающее отражение
Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П. К. Анохина к необходимости введения новой категории:опережающее отражение. Опережающее

Теория П.К. Анохина как целостная система представлений
Итак, первое важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода, – введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким об

Системные процессы
В качестве ключевых положений рефлекторной теории П.К. Анохин выделял следующие: а) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, которое является его п

Поведение как континуум результатов
До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках

Системная детерминация активности нейрона
3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение инди

Активность как субъективное отражение
Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциона

Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. , изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выде

Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «се

Значение эфферентных влияний
Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале нынешнего столетия С. Рамон-и-Кахал

Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
В настоящем параграфе мы ответим на перечисленные далее вопросы. Как зависят задачи психофизиологии от методологических установок? Существует ли среди них специфическая задача психо

Коррелятивная психофизиология
Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций«коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих исследованиях психические

Системное решение психофизиологической проблемы
Суть системного решения психофизиологической проблемы заключена в следующем положении. Психические процессы, характеризующие организм и поведенческий акт как целое, и нейрофизиологи

Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
Использование приведенного решения психофизиологической проблемы в системной психофизиологии в качестве одного из важнейших компонентов методологии позволяет избежать редукционизма

Взаимосодействие коррелятивной и системной психофизиологии
В философии науки утверждается полезность сосуществования альтернативных теорий, способствующего их взаимной критике и ускоряющего развитие науки. Хорошим примером справедливости эт

Системогинез
В предыдущем параграфе при формулировке задач системной психофизиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Мы увидим дальше, что история фор

Органогенез и системогенез
В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, которые выполняют соответствующие локальные «частные» функции, концепция сис

Научение как реактивация процессов развития
В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в о

Системная специализация и системоспецифичность нейронов
Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем –системная специализация – постоянна, т.е.нейрон системоспецифичен. В настоящее время

Историческая детерминация уровневой организации систем
Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975, 1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995,

Структура субъективного мира и субъект поведения
Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида (см. также пара

Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
С этих позицийдинамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого континуума (см. рис

Модифицируемость системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
Еще Ф. Бартлетт предлагал полностью отбросить взгляды, в соответствии с которыми «воспроизведение из памяти» рассматривается как «повторное возбуждение неизменных «следов» , появление в репертуаре индивида нового п

Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
Обозначив принципиальный подход к выделению элементов субъективного опыта, теория функциональных систем легла в основу экспериментов по изучению субъективного дробления поведения и

Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линейную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответствуют актам поведения. Эти смены од

Связанные с событиями потенциалы мозга
ССП представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Термин ССП –

Краткая история метода ССП
Связь электрической активности мозга с событиями в окружающей среде и поведении впервые была продемонстрирована и описана англичанином Р.Кейтоном (Richard Caton) в 1875–1887 гг. и н

Общая характеристика сигнала
ССП выделяют при помощи специальных методов из ЭЭГ. Частотный диапазон ССП включает полосу от 0 Гц до 3 кГц и ограничен, с одной стороны, сверхмедленной электрической активностью мо

Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ССП
Методические требования к регистрации ЭЭГ (установка электродов, выбор системы отведения, полосы пропускания усилителей, способы устранения артефактов) описаны в главе 2. Заметим, ч

Усреднение
В основе выделения ССП из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения: а) в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (SUMi (t)) является сум

Фильтрация
Случайная, «шумовая» составляющая единичной реализации ССП («сырой» ЭЭГ) может быть устранена посредством сглаживания. АЛГЕБРАИЧЕСКИЕ ФИЛЬТРЫ

Описание ССП
В результате накопления отрезков ЭЭГ, связанных с определенными событиями, их усреднения, цифровой фильтрации или других процедур, получают ССП – кривую, которую описывают как после

Особенности метода ССП
В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, обладающие значительными исследовательскими возможностями (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых м

Зрительные вызванные потенциалы
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials - VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации предъявления зри

Слуховые вызванные потенциалы
Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials – АЕР) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слухов

Соматосенсорные вызванные потенциалы
Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации меха

Потенциалы, связанные с выполнением движений
Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials – MRP, movement-related brain potentials – MRBP; в русскоязычной литературе использу

Условная негативная волна
Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation – CNV, или волна ожидания, expectancy wave – E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из

Принципы упорядочения феноменологии ССП
Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению . Приведем в качестве примеров наиболее известные феномен

Проблема функционального значения ссп
В рамках коррелятивной психофизиологии (см. [Швырков, 1995] и гл.14) предполагается, что колебания (компоненты) ССП отражают специфические функции структур мозга, которые реализуют

Психологические корреляты
Поиски психологических коррелятов ССП показали, что: 1) один и тот же ССП связан со многими психологическими процессами (функциями) и 2) одни и те же психические фу

Поиски мозговых источников ССП показали следующее: 1) любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности множества корковых и подкорко

Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
ССП представляют собой суммарный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны клет

Потенциал универсальной конфигурации
Сопоставление ССП, сопровождающих поведение испытуемых в различных экспериментальных ситуациях, показывает, что реализации и смене поведенческого акта соответствует потенциал универ

Перспективы использования ссп
Эффективность использования ССП как метода психофизиологического исследования определяется решением основной проблемы: каково соотношение параметров ССП, активности мозга, ф

Концепция свойств нервной системы
Проблемаиндивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разраб

Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
Для экспериментальной проверки развиваемых представлений о свойствах нервной системы и их психологических проявлениях В.Д. Небылицын провел исследование физиологических основ интелл

Интегральная индивидуальность и ее структура
Подход, который разрабатывался B. C. Мерлиным, составил основу развития оригинальной школы по изучению природы темперамента. Исходные положения, на которых базировался данный подход

Индивидуальные особенности поведения e животных
Важная тенденция, которая сформировалась в разработке проблемы природы индивидуально-психологических различий после Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына и была основана на модели поведени

Интеграция знаний об индивидуальности
В конце 80-х гг. с целью формирования новой стратегии исследования природы индивидуально-психологических различий между людьмиВ. М. Русалов разработал методику опросного типа для оц

Кросс-культурные исследования индивидуальности
В последние годы в дифференциальной психофизиологии начала применяться методология кросс-культурного исследования. Кросс-культурные дифференциально-психофизиологические исс

Психофизиология профессиональной деятельности
На границах естественных наук и психологии сформировался ряд специальных научных дисциплин и направлений, в том числе психология труда, инженерная психология и эргономика, объектом

Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
Пониманию необходимости и перспективности изучения психофизиологических процессов в профессиональной деятельности способствуют представления, рассматривающие психическое и физиологи

Методическое обеспечение психофизиологического аспекта прикладных исследований
В прикладных исследованиях комплексный характер психофизиологических исследований обеспечивается применениемполиэффекторного метода, включающего регистрацию частоты

Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
Применение психофизиологических методов в психологии труда было вызвано необходимостью разработки объективных и количественных критериев психофизиологического отбора, которая как пр

Психофизиологические компоненты работоспособности
Способность человека к выполнению конкретной деятельности в рамках заданных временных лимитов и параметров эффективности определяет содержание работоспособности как основной составл

Психофизиологические детерминаты адаптации человека к экстремальным условиям деятельности
В настоящее время основными направлениями в изучении адаптации стали определение этапов становления психофизиологической системы адаптации, критериев ее сформированности, выделение

Психофизиологические функциональные состояния (пфс)
Актуальность изучения ПФС определяется их вкладом в обеспечение эффективности деятельности и надежности человека, а также увеличением количества профессий и изменением условий труда

Биологическая обратная связь (бос)
Интерес к исследованиямбиологической обратной связи (БОС) в целях произвольного управления ФС на основе объективной информации о динамике психофизиологических показ

Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
Психофизиологический анализ профессиональной деятельности предполагает «рассмотрение ее как сложного, многомерного и многоуровневого, динамического и развивающегося явления» [Ломов,

Сравнительная психофизиология
Сравнительная психофизиология – наука, нацеленная на установление закономерностей и выявление различий в структурной и функциональной организации мозга, поведении и психике у животн

Появление психического
Наиболее принятой в настоящее время точкой зрения является та, что психическое – атрибут живых систем, а неживая природа, включая созданные людьми сложные устройства, психикой не об

Эволюция видов
Современные данные об эволюции животных указывают на расхождение линий эволюции и развитие параллельных линий (рис. 19.2 А), в том числе и среди млекопитающих (рис. 19.2 Б), и среди

Эволюционные преобразования мозга
Строение мозга у животных разных видов разнообразно. И хотя, как следует из рис. 19.3, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют общие черты в строении

Сравнительный метод в системной психофизиологии
Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В.Б. Швыркова и его коллег, основана на признании: 1) единой психофизиологической реальности, в которой психологическ

Глава 12

ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ

Р. Клинке

Данная глава посвящена физиологии двух филогенетически родственных сенсорных органов–слуха и равновесия. Они не только тесно связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой кости и образуя внутреннее ухо, но и произошли в ходе эволюции из одной структуры. Поскольку важнейшее для человека средство общения–речь–опосредовано органом слуха, физиология речи также рассмотрена в данной главе.

Речь требует наличия слуха. Кроме того, словесное общение–важнейшее средство обучения, поэтому глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка. Сравнительно–физиологические исследования показали, что глухота сказывается на нем сильнее, чем слепота. Следовательно, слух–важнейшее для человека чувство.

12.1. Физиология чувства равновесия

Физиология периферического сенсорного аппарата

Вводные анатомические комментарии . Вестибулярный орган – одна из составных частей перепончатого лабиринта, образующего внутреннее ухо; другая его составляющая–орган слуха (рис. 12.1). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, эндолимфой, и погружен в другую, называемую перилимфой . Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц – отолитового аппарата (macula utriculi и macula sacculi ) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул (пятен) и в полукружных каналах вблизи от ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой, образованной в основном мукополисахаридами. В отолитовом аппарате эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме крошечных кристаллов кальцита (отолитов). Благодаря наличию этих «каменистых» включений она носит название отолитовой мембраны. Буквальный перевод греческого термина " otolit hus"–«yшнoй камень». В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит.

Рецепторы и адекватный стимул . В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток , которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами.

Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми (рис. 12.2). С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60–80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной). Рецепторы это вторичные сенсорные клетки, т. е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно . Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их

Рис. 12.1. Схема вестибулярного лабиринта. Его лимфатические пространства сообщаются с улитковыми

Рис. 12.2. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону снижается

относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии (рис. 12.2), активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположном направлении частота импульсов снижается . Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора . Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек–это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная

(по характеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

Естественные стимулы для макул . Как уже говорилось, реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У последней за счет присутствия кристаллов кальцита плотность (приблизительно 2,2) существенно выше, чем у эндолимфы (около 1), заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение (на очень малое расстояние) по нему всей отолитовой мембраны. (Представьте себе, что произойдет, если желеобразная масса, обозначенная на рис. 12.2 красным, очень тяжела, а вы, держа учебник вертикально, наклоняете его вбок. Естественно, она будет соскальзывать под углом вниз.) Это перемещение изгибает реснички, т.е. на рецепторы действует адекватный стимул . Когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально (рис. 12.1). Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по–своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует афференты . Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.

Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве . Обеспечение таких сведений–важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение–лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют и на другие. Однако ускорение силы тяжести насколько велико, что в его присутствии прочие

Рис. 12.3. Схема левого горизонтального полукружного канала (вид сверху). За исключением вздутия, обозначающего утрикулус, прочие части лабиринта не показаны. Угловое ускорение в направлении, указанном черной стрелкой (представьте себе, что вы вращаете учебник в эту сторону), отклоняет купулу по ходу красной стрелки

линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно интерпретироваться ЦНС.

Естественные стимулы для полукружных каналов . Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах (рис. 12.3). Хотя реальная форма последних в организме–не идеальная окружность (рис. 12.1), они действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные эндолимфой. В области ампулы их наружная стенка выстлана сенсорным эпителием (рис. 12.3); здесь купула с глубоко утопленными в ней ресничками рецепторных клеток выступает в эндолимфу. Не содержащая минеральных включений купула полукружных каналов обладает точно такой же плотностью, что и эндолимфа. Следовательно, линейное ускорение (включая гравитационное) на этот орган не влияет; при прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным. Иной эффект у углового (вращательного) ускорения. При повороте головы полукружные каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. Возникает разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду , в результате чего она отклоняется в сторону, противоположную движению (рис. 12.3). Это вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность афферентного нерва. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферентов увеличивается, когда купула отклоняется в ту же сторону (утрикулопетально). В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево. В вертикальных каналах афференты активируются при утрикуло–фугальном отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях, действующих на голову. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей–наклоняться вперед и назад, влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимы именно три полукружных канала, лежащие в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях. При вращении вокруг какой–либо диагональной оси стимулируется более одного канала. Мозг при этом выполняет векторный анализ информации, определяя истинную ось вращения. В клинических исследованияхважно учитывать, что так называемый горизонтальный полукружный канал расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30°.

Особенности купулярной механики. Рассмотрим сначала, что происходит с купулой при кратковременном угловом ускорении, т.е. когда мы просто вращаем головой. Как следует из рис. 12.4, А, отклонение купулы соответствует не этому ускорению, а моментальной угловой скорости. Соответственно изменения частоты нейронной импульсации по сравнению со спонтанной приближаются к изменениям угловой скорости, а не углового ускорения, хотя силы, вызывающие деформацию купулы, обусловлены именно ускорением. После завершения этого короткого движения купула возвращается в исходное состояние, и активность афферентного нерва снижается до уровня покоя. На рис. 12.4, Б показана принципиально иная ситуация, наблюдающаяся при длительном вращении (например, на центрифуге), когда после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Купула, отклонившись в первый момент, затем медленно возвращается в положение покоя. Быстрая остановка равномерного вращения снова отклоняет ее, но уже в противоположном направлении (из–за инерции эндолимфа продолжает двигаться, в результате чего возникает разность давлений по обе стороны купулы, приводящая к ее смещению, характеристики которого, за исключением направленности, те же, что и в начале движения). Для возвращения купулы в исходное положение требуется сравнительно длительное время (10–30 с).

Рис. 12.4. Отклонение купулы и активность афферентного нервного волокна: А–при коротком повороте (например, головы); Б–при длительном вращении (например, на стуле). Отметьте различие временного масштаба на рисунках

Разница между реакциями купулы на короткую и длительную стимуляцию связана с механическими свойствами системы «купула–эндолимфа», которая ведет себя в первом приближении подобно сильно демпфированному крутильному маятнику . При этом следует помнить, что силы, отклоняющие купулу, всегда обусловлены ускорением, хотя при кратковременных угловых ускорениях, наиболее обычных в физиологических условиях, ее отклонение пропорционально не им, а угловой скорости.

Деформации купулы, как правило, очень малы , но ее рецепторы крайне чувствительны. В экспериментах на животных очень быстрый поворот тела всего лишь на 0,005° (отклонение купулы–такого же порядка) оказался для них надпороговым стимулом .

Центральная вестибулярная система

Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из–за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов) . При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта. В вестибулярные ядра поступают и сомато–сенсорные сигналы от других суставов (ног, рук).

Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся следующие .

а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на γ–мотонейроны мышц–разгибателей, хотя оканчиваются и на α–мотонейронах.

б. Связи с мотонейронами шейного отдела спинного мозга, в принципе относящиеся к вестибулоспинальному тракту.

в. Связи с глазодвигательными ядрами , которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка.

г. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, дающие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела.

д. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом (см. ниже).

е. Связи с ретикулярной формацией, обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт–еще один (полисинаптический) путь к α– и γ–мотонейронам.

ж. Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно.

з. Волокна, направляющиеся в гипоталамус, участвующие в основном в возникновении кинетозов. Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется (см. статокинетические рефлексы). Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные–передним вертикальным каналом, их вращение–в основном задним вертикальным каналом.

Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах,–мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнамина клетках–зернах узелка (nodulus ) и клочка (flocculus ), относящихся к древнему мозжечку (archicerebellum ), и частично язычка (uvula ) и околоклочка (paraflocculus ) старого мозжечка (paleocerebellum ). Клетки–зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять–таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме (см. ниже), нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечковой атаксии.

Типы импульсации нейронов вестибулярных ядер так же разнообразны, как и их контакты, поэтому подробно мы их не рассматриваем. Детали можно найти в специальной литературе .

Вестибулярные рефлексы; клинические тесты

Статические и статокинетические рефлексы . Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы . Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, –компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры–вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов–вестибулярный нистагм – мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены выше.

Диагностическое значение нистагма . Нистагм (обычно–так называемый «поствращательный») используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; изображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе . Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости , когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Нарушения вестибулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т.д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») , Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоции на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение или его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.

Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т. п., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера, возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо. Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится , особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.

Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «симметрии» организма– Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости большее значение приобретает зрительная афферентация, а роль отолитового аппарата снижается .

12.2. Физиология слуха

Обиходное различие между физическим и биологическим аспектами слуха отражается в терминологии. «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства или анатомические структуры, на которые они влияют. Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».

Физические свойства звукового стимула (акустика)

Звук–это колебания молекул (Речь идет о колебаниях, накладывающихся на броуновское движение молекул) упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления. Такие колебания среды генерируются колеблющимися телами, например камертоном или раструбом громкоговорителя, которые передают ей энергию, сообщая ускорение ближайшим к ним молекулам. От последних энергия переходит к молекулам, расположенным чуть дальше, и т.д. Этот процесс распространяется вокруг источника звука как волна со скоростью (в воздухе) около 335 м/с. В результате колебания молекул в среде возникают зоны с большей или меньшей плотностью их упаковки, где давление соответственно выше или ниже среднего. Амплитуда его изменения называется звуковым давлением. Его можно измерить с помощью специальных микрофонов, зарегистрировав эффективное значение (см. учебник физики) и частотные особенности, которые и служат характеристиками звука. Как и любое другое, звуковое давление выражают в Н/м 2 (Па), однако в акустике обычно применяют сравнительную величину–так называемый уровень звукового давления (УЗД), измеряемый в децибелах (дБ). Для этого интересующее нас звуковое давление р х делят на произвольно выбранное эталонное р 0 равное 2–10 –5 Н/м 2 (оно близко к пределу слышимости для человека), а десятичный логарифм частного умножают на 20. Таким образом,

УЗД =20 lg р х / р o [ДБ]

Логарифмическая шкала выбрана потому, что облегчает описание широкого диапазона звукового давления в пределах слышимости. Множитель 20 объясняется просто: десятичный логарифм отношения силы звуков (I), исходно названный «бел» (в честь Александра Белла), равен 10 дБ. Однако звуковое давление р измерить легче, чем силу звука. Поскольку последняя пропорциональна квадрату амплитуды давления (I ~ р 2) и Igp 2 = 2 lgp , этот коэффициент введен в уравнение. Такого рода измерения проводятся в основном в технике связи. Уровень звукового давления для тона с давлением звука 2 10 –1 Н/м 2 , например, вычисляется следующим образом:

р х / р o = 2▪ 10 –1 /2▪ 10 –5 =10 4 , УЗД= 20 1g 10 4 =20 4=80.

Таким образом, звуковое давление 2–10 –1 Н/м 2 соответствует УЗД 80 дБ. Легко видеть, что удвоение звукового давления повышает УЗД на 6 дБ, а увеличение в 10 равна 20 дБ. Ординаты на рис. 12.8 слева иллюстрируют связь между этими параметрами.

В акустике обычно уточняют: «дБ УЗД», поскольку дБ–шкала широко применяется для описания других явлений (например, напряжения) или с другими условными значениями эталонов. Дополнение «УЗД» подчеркивает, что число получено по приведенному выше уравнению с р o = 2 10 –5 Н/м 2 .

Сила звука–это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени; она выражается в Вт/м 2 . Величине 10 –12 Вт/м 2 в плоскости звуковой волны соответствует давление 2 10 –5 Н/м 2 .

Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду. Частота звука та же, что у его источника, если последний неподвижен.

Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном. На рис. 12.5, А показана временная характеристика звукового давления для этого случая. Однако чистые тоны в повседневной жизни практически не встречаются; большинство звуков образовано наложением нескольких частот (рис. 12.5, Б). Обычно это сочетание основной частоты и нескольких кратных ей по величине гармоник. Таковы музыкальные звуки. Основная частота отражается

Рис. 12.5. Изменение звукового давления (р) во времени: А– чистый тон; Б– музыкальный звук; В– шум. Т– период основной музыкальной частоты; у шума периода нет

в периоде сложной волны звукового давления (Т на рис. 12.5, Б). Так как различные источники образуют разные гармоники, звуки при одинаковой основной частоте могут различаться, чем и достигается богатство оттенков звучания при игре оркестра . Звук, состоящий из множества несвязанных между собой частот, называется шумом (рис. 12.5, В), в частности «белым шумом», если в нем в равной степени представлены практически все частоты в диапазоне слышимости. Регистрируя звуковое давление шума, периодичность обнаружить не удается.

Анатомические основы слуха; периферический отдел органа слуха

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо–наружный слуховой проход–к барабанной перепонке (рис. 12.6). Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана отделяет слуховой проход от среднего уха, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка из трех подвижно сочлененных слуховых косточек: молоточка (malleus ), наковальни (incus ) и стремени (stapes ). «Рукоятка» молоточка прочно соединена с барабанной перепонкой, а основание стремени (которое действительно выглядит как стремя) входит в отверстие каменистой кости овальное окно. Здесь стремя граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается в него от барабанной перепонки через колеблющиеся синхронно с ней молоточек, наковальню и стремя. Полость среднего уха соединена с глоткой евстахиевой трубой. При

Рис. 12.6. Схема наружного, среднего и внутреннего уха. М– молоточек, Н–наковальня, С–стремя. Стрелки указывают соответствующие друг другу направления движения барабанной перепонки (когда она выгнута внутрь), сочленения между наковальней и стременем и улитковой жидкости

глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая давление в нем с атмосферным. При воспалительном процессе слизистые оболочки здесь набухают, закрывая просвет трубы. Если внешнее давление меняется (например, в самолете) или воздух из полости среднего уха «откачивается», возникает разность давлений–«закладывает уши». Давление в этом воздушном пространстве важно учитывать и при нырянии; ныряльщик должен стараться, нагнетая воздух в ротовой полости («продувая уши») или делая глотательные движения, уравнять его с возрастающим наружным давлением. Если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.

Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Из–за своей формы слуховой орган назван улиткой (cochlea ). Он состоит из трех параллельных свернутых вместе каналов–барабанной (scala tympani ), средней (scala media ) и вестибулярной (scala vestibuli ) лестниц. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой через геликотрему (рис. 12.6). Они заполнены перилимфой, сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л ). Вероятно, это–ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговой жидкостью, взаимосвязаны, однако их функциональные взаимоотношения неизвестны. Во всяком случае, спинномозговая жидкость и перилимфа очень сходны по химическому составу.

Средняя лестница заполнена эндолимфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 155 ммоль/л), т.е. напоминает внутриклеточную . Пери– и эндолимфатические пространства улитки соединены с соответствующими областями вестибулярного аппарата (рис. 12.6). Основание стремени в овальном окне примыкает к перилимфе вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой, так что жидкость не может просочиться в среднее ухо. Оно сообщается с основанием барабанной лестницы еще одним отверстием–круглым окном, также закрытым тонкой мембраной, удерживающей внутри перилимфу.

На рис. 12.7 показано поперечное сечение улитки. Вестибулярная лестница отделена от средней рейснеровой мембраной, а средняя от барабанной–основной (базилярной) мембраной. Утолщение, проходящее вдоль последней,–кортиев орган – содержит рецепторы, окруженные опорными клетками. Рецепторы–это волосковые клетки, несущие, однако, только стереоцилии; киноцилии у них редуцированы . Различают внутренние и наружные волосковые клетки, расположенные соответственно в один и три ряда. У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 наружных волосковых клеток .

Как и в вестибулярном аппарате,–вторичные сенсорные клетки. Иннервирующие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия; другие их отростки направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы достичь всех их, эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположены поблизости друг от друга. Всего в слуховом нерве примерно 30000–40000 афферентных волокон . К кортиеву органу подходят и эфференты, функциональное значение которых неясно , хотя известно, что они могут тормозить активность афферентов.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана–желеобразная масса, соединенная с ним самим и с внутренней стенкой улитки. Эта мембрана отделяет узкое заполненное жидкостью пространство под собой от эндолимфы средней лестницы сверху. Концы стереоцилии наружных волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны. Вероятно, реснички внутренних волосковых клеток также с ней контактируют, хотя и значительно менее жестко; этот вопрос окончательно еще не выяснен .

На наружной стороне средней лестницы расположена сосудистая полоска (stria vascularis )–область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отразилось в ее названии. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают постоянство ионной среды и положительный потенциал последней . Известно, что некоторые диуретические препараты (вещества, увеличивающие мочеотделение) оказывают ототоксическое побочное действие и могут приводить к глухоте, поскольку влияют на ионные насосы сосудистой полоски. Эти же вещества блокируют в эпителии почечных канальцев ионные насосы (см. разд. 30.4), ответственные за реабсорбцию солей. Очевидно, некоторые механизмы ионного транспорта в обоих случаях сходны.

Психофизика слуха

Пороги слышимости . Чтобы звук был слышим, должен превышаться определенный уровень звукового давления (УЗД). Этот порог (рис. 12.8) зависит от частоты; человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000–5000 Гц. За его пределами для достижения порога требуются значительно более высокие УЗД.

Рис. 12.7. Схема внутреннего уха в разрезе. Вверху взаиморасположение улитки, спирального ганглия и слухового нерва. Внизу–важнейшие элементы одного из витков спирали улитки и ее лимфатических пространств. Состав субтекториальной лимфы точно не установлен. Тут же показаны пространственные связи между текториальной мембраной и рецепторными клетками кортиева органа

Громкость . Тон какой–либо частоты при превышении порога слышимости звучит для нас громче по мере увеличения звукового давления. Связь между физическим значением УЗД и субъективно воспринимаемой громкостью можно описать количественно. Иными словами, у человека можно выяснить не только, слышит ли он данный тон, но и воспринимает ли он два последовательных тона одинаковой или различной частоты как одинаково громкие или различающиеся по этому показателю. Например, один за другим предъявляются тестируемый и эталонный тоны частотой 1 кГц, и испытуемому предлагают отрегулировать потенциометром громкость второго звука, чтобы она воспринималась им так

же, как предыдущая. Громкость любого звука выражают в фонах–УЗД тона с частотой 1 кГц с равной громкостью. Таким образом, если в приведенном выше примере субъективное ощущение уравнивается на уровне 70 дБ, значит, громкость тестируемого тона 70 фон. Поскольку частота 1 кГц используется как стандарт, значения в децибелах и фонах здесь одинаковые (рис. 12.8). На рис. 12.8 также приведены кривые равной слышимости, построенные по средней реакции молодых здоровых испытуемых (крупная международная выборка). Все тоны на каждой кривой оцениваются как одинаково громкие независимо от их частоты. Такие кривые называют изофонами. Приведенная здесь же пороговая

Рис. 12.8. Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом DIN 45630. На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давления и УЗД. Красным обозначена речевая область (см. текст)

кривая–также изофона, поскольку все ее тоны воспринимаются как одинаково громкие, т. е. едва слышимые. Средний порог слышимости у здорового человека равен 4 фон, хотя, конечно, возможны отклонения от этого значения в обе стороны.

Порог различения силы звука . Так как шкала фонов основана на субъективном восприятии, интересно установить, насколько оно точно, т.е. насколько должны различаться звуковые давления двух тонов (которые для простоты могут иметь одинаковую частоту), чтобы их громкость воспринималась неодинаково. В экспериментах по измерению порога различения силы звука эта разница оказалась очень небольшой. В области порога слышимости два тона равной частоты воспринимаются как неодинаково громкие, когда их УЗД различаются на 3–5 дБ. При силе звука примерно на 40 дБ выше порога слышимости эта величина снижается до 1 дБ .

Шкала фонов сама по себе ничего не говорит о субъективном увеличении громкости при повышении УЗД. Она основана только на словах испытуемого, определяющего, когда громкость тестируемого и эталонного тонов кажется ему одинаковой; насколько изменилась для него громкость, в этом случае вообще не исследуется. В то же время связь между ней и звуковым давлением представляет интерес, поскольку для оценки вредных для здоровья шумов необходимо учитывать изменения ощущаемой громкости. Для определения этой взаимосвязи испытуемому предлагали отрегулировать тестируемый тон частотой 1 кГц так, чтобы он казался в n раз громче (например, в 2 или 4 раза) эталонного с той же частотой и УЗД 40 дБ. Исходя из полученных таким образом УЗД, можно количественно описать интенсивность ощущения; такая единица громкости называется сои. Громкость тона, звучащего для человека в 4 раза громче стандартного, составляет 4 сон, вполовину тише–0,5 сон и т.д.

Оказалось, что при УЗД выше 30 дБ ощущение громкости связано со звуковым давлением степенной зависимостью с показателем 0,6 при частоте 1 кГц (степенная функция Стивенса; см. ).

Иными словами, при частоте 1 кГц и УЗД выше 30 дБ ощущение громкости удваивается при увеличении УЗД на 10 дБ. Поскольку удвоение звукового давления равносильно повышению УЗД на 6 дБ, ощущение громкости параллельно не удваивается–для этого звуковое давление должно быть почти утроено. Следовательно, так как I ~ р 2 , для удвоения субъективной громкости сила звука должна вырасти в 10 раз. Значит, громкость десяти музыкальных инструментов, играющих в одном тоне с одинаковым УЗД, всего вдвое выше, чем у одного из них.

Поскольку для каждого громкость в фонах по определению выводится из звучания тона частотой 1 кГц, громкость любого тона в сонах можно вычислить по количеству в нем фонов и кривой громкости тона 1 кГц . При технических измерениях вредных шумов применяется упрощенная процедура, дающая приблизительные значения громкости в фонах.

Приборы для измерения УЗД и уровня громкости . Как говорилось выше, изофоны получены в психофизических экспериментах. Следовательно, определить громкость в фонах физическими методами, как это делается при измерении с помощью соответствующих микрофонов и усилителей звукового давления, невозможно. Чтобы хотя бы приблизительно измерить уровень громкости, можно использовать такие же приборы с частотными фильтрами, примерно соответствующими по характеристикам порогу слышимости или другим изофонам, т. е. устройства с почти такой же неодинаковой чувствительностью к различным частотам, как и человеческое ухо: менее чувствительные к низким и высоким частотам. Существуют три такие международные характеристики фильтров–А, В и С. Приводя результаты замеров, указывают, какая из них использована, добавляя к значению в децибелах соответствующую букву, например, 30 дБ (А), что означает приблизительно 30 фон. Характеристика фильтра А соответствует кривой порога слышимости и должна, по идее, применяться только при слабой силе звука, однако для простоты сейчас почти все результаты представляются в видедБ (А), даже если это и вносит дополнительную ошибку. Той же шкалой пользуются при измерении вредных шумов, хотя, строго говоря, в данном случае должна быть использована шкала сонов. Например, шум работающей на холостом ходу автомашины составляет около 75 дБ(А).

Звуковая травма . Если резко повысить УЗД, в конечном итоге возникнет ощущение боли в ушах. Эксперименты показали, что для этого требуется уровень громкости около 130 фон. Более того, звук такой силы вызывает не только боль, но и обратимую утрату слуха (временное повышение порога слышимости) или, если воздействие было длительным,–его необратимую утрату (стойкое повышение порога слышимости, звуковая травма). При этом повреждаются сенсорные клетки и нарушается микроциркуляция в улитке. Звуковая травма может возникнуть и при достаточно длительном воздействии гораздо более слабых звуков интенсивностью не менее 90 дБ (А) .

Лицам, регулярно подвергающимся воздействию таких звуков, угрожает потеря слуха; и им следует пользоваться предохранительными приспособлениями (наушники, «беруши»). Если не принимать мер предосторожности, в течение нескольких лет развивается тугоухость.

Субъективные реакции на шум . Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения внутреннего уха, звук может вызывать также некоторые неприятные ощущения субъективного характера (сопровождающиеся иногда и объективными симптомами–повышением артериального давления, бессонницей и т.д.). Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может сильно раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает. Найти общие правила, предотвращающие неприятные для человека шумы, трудно, а действующие на этот счет законодательные нормативы часто представляют собой лишь неудовлетворительные компромиссы .

Пределы слышимости и речевая область . Слышимость тона, как показывает рис. 12.8, зависит как от его частоты, так и от звукового давления. Молодой здоровый человек различает частоты от 20 до 16000 Гц (16 кГц). Частоты выше 16 кГц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц–инфразвуковыми. Пределы слышимости для человека, таким образом, составляют 20 Гц–16 кГц и 4–130 фон. На рис. 12.8 зона слышимости расположена между верхней и нижней кривыми. Частоты и силы звука, характерные для речи, находятся в середине этой области (закрашено на рисунке красным); они соответствуют речевой зоне. Чтобы обеспечить адекватное понимание речи, системы связи (например, телефон) должны передавать частоты в диапазоне по крайней мере от 300 Гц до 3,5 кГц. Чувствительность к высоким частотам с возрастом постепенно снижается (так называемая старческая тугоухость).

Порог различения частот . Из повседневного опыта известно, что тоны различаются не только по громкости, но и по высоте, которая коррелирует с их частотой. Тон называется высоким, если его частота высока, и наоборот. Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов поразительно высока. В оптимальной области около 1 кГц порог различения частот составляет 0,3%, т.е. около 3 Гц .

Музыкальным звукам, включающим несколько частот, также можно приписать определенную высоту; обычно ее считают такой же, как у чистого тона с основной частотой звука . Обычный музыкальный звукоряд делится на октавы;

одноименные звуки соседних октав различаются по частоте вдвое. Темперированная октава делится на 12 ступеней, каждая из которых отличается от последующей по частоте в 1,0595 раз. Эта разница существенно вышеупомянутого порога различения частот. Тем не менее для различения двух одновременно звучащих чистых тонов необходима значительно большая их разница по частоте, чем когда они следуют один за другим . Очевидно, для этого два стимулируемых одновременно участка внутреннего уха должны быть разделены определенным минимальным расстоянием.

Отсюда вытекает концепция «критической частотной полосы». Например, установлено, что слуховая система не способна различать чистые тоны в пределах трети октавы (это и есть критическая полоса); они сливаются, создавая ощущение одного звука. С увеличением в этом частотном диапазоне числа составляющих звук компонентов увеличивается только субъективная громкость, однако высота тона, воспринимаемая человеком, не меняется. Таким образом, звуковая энергия в критической полосе суммируется, вызывая единое ощущение.

Критическая полоса–удивительно широка: нельзя различить два одновременно звучащих чистых тона, разделенных почти третью октавы. В случае смешанных тонов ситуация, конечно, иная: легко определить, когда две соседние клавиши фортепиано нажаты одновременно, поскольку не все гармоники, накладывающиеся на основную частоту каждой ноты, входят в единую критическую полосу.

В пределы слышимости человека укладывается около 24 критических полос. Более подробно этот вопрос рассмотрен в работах .

Когда два тона звучат одновременно, пороги слышимости обоих меняются. Например, на фоне постоянного тона частотой 500 Гц с УЗД 80 дБ другие тоны с силой звука, соответствующей порогу их слышимости на рис. 12.8, не воспринимаются. Для их слышимости необходим значительно более высокий УЗД, в частности около 40 дБ для частоты 1 кГц . Это явление называется маскированием. Оно имеет большое практическое значение, поскольку в повседневной жизни важная акустическая информация, например разговор, может настолько маскироваться фоновым шумом, что становится совершенно непонятной. Более подробно психоакустические феномены описаны в работах .

Роль среднего уха

Как уже говорилось, барабанная перепонка колеблется звуком и передает его энергию в воздушной среде по цепи косточек перилимфе вестибулярной лестницы.

Затем звук распространяется в жидкую среду внутреннего уха; при этом большая часть его энергии отражается от границы раздела сред, поскольку они различаются по акустическому сопротивлению (импедансу). Однако костнотимпанальный аппарат среднего уха «подстраивает» импедансы обеих сред друг к другу, значительно уменьшая потери на отражение. В первом приближении это можно сравнить с действием объектива фотокамеры, уменьшающего отражение света на поверхности раздела «воздух–стекло». Согласование импедансов обеспечивается двумя механизмами. Во–первых, у барабанной перепонки площадь значительно больше, чем у основания стремени, а поскольку давление прямо пропорционально силе и обратно – площади, оно в овальном окне выше, чем на барабанной перепонке. Во–вторых, дополнительное увеличение давления происходит за счет изменения плеч рычага, создаваемых цепью косточек. Таким образом, вся система действует как повышающий электротрансформатор, хотя в процессе действуют и другие факторы–масса и упругость связанных между собой косточек, а также кривизна и колебательные свойства барабанной перепонки. Механизм согласования импедансов улучшает слух на 10–20 дБ; в зависимости от частоты это эквивалентно повышению ощущаемой громкости в 2–4 раза. Проводящие свойства тимпанально–косточкового аппарата определяются частотой. Наилучшая передача наблюдается в середине частотного диапазона слышимости, что отчасти обусловливает форму кривой, характеризующей его порог.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается костями последнего (так называемая костная проводимость). Как будет показано в следующем разделе, для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями. Во–первых, волны сжатия и разрежения, проходя по черепу, вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория ). Во–вторых, масса тимпанально–косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо (массоинерционная теория ).

В повседневной жизни костная проводимость не так существенна. Разве что неузнаваемым кажется свой собственный записанный на магнитофон голос (особенно в низкочастотном диапазоне), поскольку при живой речи часть энергии передается в ухо по костям. Однако в диагностике костная проводимость широко используется.

Мышцы среднего уха (m . tensor tympani , m . stapedius ) прикрепляются соответственно к молоточку и стремени. При воздействии звука их рефлекторное сокращение ослабляет передачу, поскольку импеданс среднего уха изменяется. Этот механизм не защищает от звуков избыточной громкости, хотя такая возможность и обсуждалась. Функциональное значение рефлексов среднего уха остается неясным .

Слуховые процессы во внутреннем ухе

Механические явления. Когда звук вызывает колебания стремени, оно передает его энергию перилимфе вестибулярной лестницы (рис. 12.6). Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая–то структура, обеспечивающая

уравнивание давлений. Это–круглое окно. Его мембрана выгибается в направлении, противоположном движению стремени. Последнее в то же самое время выводит из состояния покоя ближайшую к нему базальную часть средней лестницы вместе с охватывающими ее рейснеровой и основной мембранами, и она колеблется вверх и вниз по направлению то к вестибулярной, то к барабанной лестнице– Для простоты в дальнейшем мы будем называть среднюю лестницу вместе с ее мебранами эндолимфатическим каналом. Смещение его основания генерирует волну, распространяющуюся от стремени к геликотреме, как по туго натянутой веревке. На рис. 12.9, А показаны два состояния такой волны (эндолимфатический канал представлен одиночной линией). Поскольку звук непрерывно колеблет стремя, к геликотреме регулярно следуют так называемые бегущие волны (см. ). Жесткость базилярной мембраны от стремени к геликотреме снижается, поэтому скорость распространения волн постепенно падает, а их длина уменьшается. По той же причине их амплитуда сначала увеличивается (рис. 12.9), становясь значительно больше, чем около стремени, но под действием гасящих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха вскоре после этого уменьшается до нуля, обычно–еще перед геликотремой. Где–то между точками возникновения волны и ее затухания находится участок, где ее амплитуда максимальна (рис. 12.9). Этот амплитудный максимум зависит от частоты: чем она выше, тем он ближе к стремени: чем ниже, тем дальше. В результате амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок эндолимфатического канала (базилярной мембраны). Это называют частотной дисперсией. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки (теория места).

Описанные выше волновые движения, и в частности положение амплитудного максимума, можно наблюдать с помощью метода Мессбауэра, емкостного датчика или интерферометрических методов . Замечательно, что даже максимальная амплитуда волн крайне мала. Для звука на уровне порога слышимости отклонение мембраны составляет всего лишь около 10 –10 м (приблизительно диаметр атома водорода!). Другой важный момент–строгая локализация амплитудного максимума: различные участки базилярной мембраны очень четко «настроены» на определенную частоту, если улитка полностью интактна. При ее повреждении (например, при легкой гипоксии) амплитуда колебаний снижается, и такая тонкая настройка утрачивается. Другими словами, базилярная мембрана не просто пассивно колеблется; активные процессы обеспечивает частотноспецифичный механизм усиления.

Рис. 12.9. А. Схема бегущей волны в два момента времени. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны

Процессы преобразования в волосковых клетках . Как говорилось в предыдущем разделе, благодаря механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой только в одном, строго ограниченном месте. Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся относительно друг друга, возникает действующее на реснички сдвиговое усилие–как при прямом их контакте с текториальной мембраной, так и в результате перемещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях их изгибание служит адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов).

Это изгибание запускает процесс преобразования (трансдукции): микроскопические механические деформации ресничек приводят к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации. Ее предпосылкой служит наличие эндокохлеарного потенциала. Микроэлектродные измерения показали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточных пространств организма. Сосудистая полоска и кортиев орган несут отрицательный заряд (~ –70 мВ; рис. 12.10). Потенциалы, регистрируемые в кортиевом органе, вероятно, соответствуют внутриклеточным потенциалам волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергозависимыми процессами в сосудистой.полоске. Сдвиг ресничек при стимуляции изменяет сопротивление мембраны волосковых клеток в результате открытия ионных каналов. Поскольку между

Рис. 12.10. Постоянные потенциалы улитки

Рис. 12.11. Микрофонный потенциал улитки (МП) и составной потенциал действия (СПД) слухового нерва, зарегистрированные у круглого окна при звуке щелчка

эндолимфатическим пространством и их внутриклеточной средой существует значительная разность потенциалов (не менее 150 мВ), синхронно со стимулом возникают локальные ионные токи, меняющие мембранный потенциал волосковых клеток, т. е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гипотеза батареи) . Зарегистрировать его трудно, но возможно . Проще все же, поместив микроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно, записать микрофонный потенциал улитки (рис. 12.11).

Он аналогичен выходному напряжению микрофона и достаточно точно отражает изменения звукового давления. Магнитофонная запись речи, выполненная путем подключения к микрофонному потенциалу подопытного животного, вполне разборчива. Происхождение этого потенциала неясно; первоначальное предположение о том, что он состоит из регистрируемых внеклеточно компонентов рецепторных потенциалов волосковых клеток, уже не вполне приемлемо. Как показали внутриклеточные отведения из внутренних и наружных волосковых клеток , хотя рецепторные потенциалы ими и генерируются, при высокой частоте стимулов регистрируется только постоянное напряжение: мембранный потенциал волосковых клеток не меняется синхронно с высокочастотным звуком. Микрофонный же потенциал:

1) синхронен звуковому стимулу практически без латентного периода;

2) лишен рефракторного периода;

3) лишен измеримого порога;

4) не подвержен утомлению; т.е. во всех отношениях отличается от нейронного потенциала действия.

Деполяризация волосковых клеток вызывает выброс из их базальной части медиатора (возможно, глутамата ), возбуждающего афферентные нервные волокна. Когда около уха раздается щелчок (короткий импульс давления), волокна слухового нерва активируются синхронно и от круглого окна, помимо микрофонного, можно записать еще и составной потенциал действия. Более длительные звуки вызывают асинхронную импульсацию, не суммирующуюся в отдельные потенциалы действия. На рис. 12.11 показаны микрофонный потенциал улитки (МПУ) и составной потенциал действия (СПД), вызванные щелчком. Они были зарегистрированы на кошках, однако их можно записать и у человека, когда в диагностических целях электрод пропускают через барабанную перепонку и подводят к круглому окну.

Кодирование звука в волокнах слухового нерва .

В улитковом нерве 90% афферентных волокон миелинизированы и отходят от внутренних волосковых клеток. Каждое контактирует только с одной из них, т.е. с очень малой частью улитки. Эти волокна достаточно толсты для регистрации в них с помощью микроэлектродов потенциалов действия и изучения ответа на звуковую стимуляцию (волокна, отходящие от наружных волосковых клеток, для этого слишком тонки). Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, каждое из таких волокон сильнее всего возбуждается своей характеристической частотой звука, а другими частотами не активируется совсем или активируется лишь при повышении звукового давления. Это отражено на рис. 12.12, где представлен график зависимости порога восприятия от частоты стимула для двух разных волокон. Критерием для установления порога служит определенное повышение активности над ее спонтанным уровнем. Каждое волокно возбуждается при значениях частоты и интенсивности в пределах закрашенной на рисунке области. У ограничивающей ее кривой частотно–пороговой характеристики заметен узкий, заостренный низкопороговый участок и широкий высокопороговый. Частотно–пороговые характеристики отражают

Рис. 12.12. Схематичные частотно–пороговые кривые двух афферентных волокон слухового нерва (а, б) с различными характеристическими частотами (ХЧ). Кривая в типична для волокна с патологическими изменениями, вызванными повреждением внутреннего уха

распределение частотных максимумов на основной мембране. Реакция одиночного волокна на стимул, выраженная в виде такой кривой, представляет собой спектральный анализ звука. Если в нем несколько различных частот, активируется несколько групп нервных волокон. Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность–ее уровнем. При увеличении звукового давления возрастает и частота импульсации нейронов (до некоторого предела, после чего наступает насыщение). При очень высоком давлении, кроме того, активируются и соседние волокна, находившиеся прежде в состоянии покоя. Такой процесс показан на рис. 12.12; оба волокна возбуждаются, если звук соответствует области перекрывания их частотно–пороговых характеристик. Итак, на уровне первичных афферентов звуковой стимул раскладывается на частотные компоненты. Каждый из них возбуждает соответствующие нервные волокна. На более высоких уровнях слухового тракта нейроны могут вести себя и по–иному.

При повреждениях улитки чувствительность и частотная избирательность афферентных волокон снижаются (рис. 12.12). Рецепторный потенциал внутренних волосковых клеток также меняется и, как говорилось выше, то же происходит с механическими колебательными свойствами основной мембраны. Последние, можно полагать, и определяют поведение этих клеток и волокон, однако сами зависят от процесса активного механического усиления, за который, возможно, отвечают наружные волосковые клетки. Согласно существующей гипотезе, они стимулируются звуком первыми и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты. Затем она передается внутренним волосковым клеткам. Если это верно, речь идет о своего рода гибриде между сенсорной клеткой и генератором механической энергии .

Множество вопросов здесь пока не находит ответа, однако способность улитки как вырабатывать, так и анализировать звуковую энергию бесспорна. Звук, генерируемый в улитке, можно измерить даже снаружи от барабанной перепонки . Эти процессы очень часто нарушаются при различных повреждениях.

Наружные волосковые клетки подходят на роль активных усилителей, поскольку содержат сократительные белки и обслуживаются чрезвычайно развитой эфферентной сетью. Кроме того, их афференты явно не существенны для передачи информации в мозг .

Кодирование звуковых частот по принципу локализации рецептора рассмотрено выше. Второй вид кодирования информации в слуховом нерве следующий. Тоны частотой до 5 кГц обычно вызывают нейронную импульсацию в слуховом нерве только в определенные фазы цикла звукового колебания. В результате временная структура стимула (например, период Т на рис. 12.5, Б) представлена группами потенциалов действия, передаваемых в ЦНС по слуховому нерву в соответствующие моменты времени. Мозг, очевидно, способен оценивать временную структуру импульсации и определять лежащую в его основе звуковую частоту (так называемый анализ периодичности). Особенно четкие доказательства этого были получены при прямой электростимуляции слухового нерва пациентов, страдающих глухотой; периодические стимулы перерабатывались таким образом, что возникало ощущение тона определенной высоты, что показывает действительную важность анализа периодичности для слуха .

Центральная слуховая система

Анатомия слухового тракта в виде сильно упрощенной схемы показана на рис. 12.13. Для простоты изображен только путь от левого уха. Стрелки означают синапсы с нейронами более высоких порядков. Чтобы не перегружать рисунок, возвратные коллатерали и вставочные нейроны опущены, хотя в слуховой системе такого рода связи весьма распространены.

Первичное афферентное волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой–к дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам. Их тонкая структура (особенно–дорсальных) очень сложна . Вентральный тракт (из вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапециевидного тела) к ипси– и контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступающие с двух сторон организма (ниже мы вернемся к этому процессу сравнения). Дорсальный тракт (из

Рис. 12.13. Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены

дорсального ядра) переходит на противоположную сторону тела и направляется в ядро латерального лемниска (латеральной петли). Восходящие отростки клеток оливарного комплекса как ипси–, так и контралатеральные. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману; большая его часть скрыта в глубине сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 по Бродману). Таким образом, предкорковый слуховой тракт состоит по крайней мере из пяти или шести нейронов, а поскольку дополнительные синаптические переключения и возвратные коллатерали на рис. 12.13 не показаны, возможны и более длинные цепи. Подробнее это изложено в работах . Наконец, кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эфферентные волокна, также не представленные на рис. 12.13 .

Возбуждение центральных нейронов слуховой системы . В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т. е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны. В вентральном улитковом ядре они еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые

Рис. 12.14. Активность четырех нейронов дорсального улиткового ядра в ответ на действие тона характеристической частоты в течение 50 мс (по с изменениями). По оси абсцисс–время; по оси ординат– число потенциалов действия

тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно–пороговые кривые и короткие латентные периоды. Однако уже в дорсальном улитковом ядре картина совершенно иная . Хотя и здесь большинство нейронов возбуждаются чистыми тонами, типы их ответов широко варьируют. В качестве примера на рис. 12.14 показаны реакции различных волокон, исходящих из этого ядра: в каждом случае предъявлялся тон длительностью 50 мс с характеристической для данной клетки частотой. Нейрон на рис. 12.14, А ведет себя подобно первичному афференту, тогда как поведение остальных существенно иное. В некоторых из них звук может вызывать торможение; другие возбуждаются строго определенными частотами и тормозятся при незначительном отклонении от них. Есть и нейроны, особым образом реагирующие на звуки переменной частоты (так называемые частотно–модулированные тоны), хотя отвечающие и на чистые тоны. Анатомическая основа такого сложного поведения –коллатеральные связи, одни из которых возбуждающие, а другие тормозные.

Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способствуя распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.

Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов . Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирующие только на частотно–модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно–модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет.

В общем можно сказать, что информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней.

В повседневной жизни мы практически не сталкиваемся с чистыми тонами. Окружающие нас звуки состоят из различных частотных компонентов, которые постоянно и независимо друг от друга изменяются. Варьирует также их амплитуда и длительность; они могут возникать и заканчиваться внезапно или постепенно, повторяться или быть уникальными; их источник может располагаться ближе или дальше от нас, двигаться и т. д. Человек, по крайней мере с тренированным слухом, способен оценить все эти свойства. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре . Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие–только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие–при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующиеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно–пороговые характеристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные–только на двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на стимулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях .

В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры. Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов–процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом на звуки, связанные с внутривидовой коммуникацией. Однако свойства этих нейронов часто зависят от каких–то неизвестных параметров, и их реакции непредсказуемо варьируют .

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, затрудняет понимание речи, пространственную локализацию источника звука (см. ниже) и идентификацию его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Более подробно центральная обработка звуковой информации рассмотрена в работах .

Недавние исследования показали, что тонотопическая организация, свойственная улитке, сохраняется и на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору. Наличие такой организации, т.е. упорядоченного распределения участков, связанных с определенными звуковыми частотами, в первичной слуховой коре раньше отрицалось.

Другим результатом, противоречащим более ранним предположениям, стал тот факт, что для слуховых нейронов высших уровней не характерны выраженные пики частотно–пороговых характеристик. У первичных афферентов слухового нерва, если экспериментальное животное находится в оптимальных условиях, они очень четкие.

Слуховая ориентация в пространстве . Центральная слуховая система очень важна для пространственной ориентации. Как известно из повседневного опыта, при бинауральном слухе направление на источник звука можно определить достаточно точно. Физическая основа такой дирекциональности в том, что обычно одно ухо расположено от него дальше, чем другое. Распространяясь с конечной скоростью, звук достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой, а слуховая система способна выявить ее разницу в двух ушах уже на уровне 1 дБ . На рис. 12.15 показан метод расчета разницы во времени прохождения звука. Разница в расстоянии Δ S = d sin α , где (d–расстояние между ушами, а α –угол, под которым источник звука расположен относительно испытуемого. Значит, временная задержка Δ t = Δ s /с, где с–скорость звука. Человек способен уловить задержку всего в 3–10 –5 с, что соответствует отклонению источника звука от средней линии примерно на 3°. При оптимальных условиях можно различить и вдвое меньший угол.

И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для независимой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове . Сходные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне

Рис . 12.15. Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха (см. текст)

слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сигнала ведут себя сходным образом . Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой–на приходящий под определенным углом . В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука. При ее разрушении страдает и пространственная ориентация. Однако до сих пор не вполне ясно, каким образом ЦНС справляется с определением временной разницы менее 10 –4 с.

Различий во времени проведения и интенсивности недостаточно для того, чтобы понять, спереди или сзади, сверху или снизу относительно головы находится источник звука. Для этого необходимо дополнительное устройство–ушная раковина. Ее строение так «искажает» сигнал в зависимости от расположения его источника, что его удается локализовать. В технике это можно использовать, поместив в голову манекена микрофоны на место барабанных перепонок: у полученных с их помощью стереофонических записей будет превосходное качество .

Слух в условиях шума . Бинауральный слух имеет и иную, более важную, чем ориентация в пространстве, функцию; он помогает анализировать акустическую информацию в присутствии посторонних шумов. «Межушные» различия в интенсивности и направлении поступления сигналов используются ЦНС для подавления фонового шума и выделения полезных звуков (например, когда сосредоточиваешься на нужном разговоре в многолюдном собрании). Такой селективный фильтрующий процесс усиливает слышимость приблизительно на 10 дБ . У глухих на одно ухо этого не происходит, в чем легко убедиться, заткнув себе ухо. Следовательно, при тугоухости важно восстанавливать бинауральный слух, например, с помощью слуховых аппаратов.

Адаптация слуховой системы . Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферическое ухо, так и центральные нейроны. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога. Это полезно, поскольку уменьшает порог различения громкости и, таким образом, способствует дифференцировке слуховых ощущений. У адаптированного уха изофоны смещены вверх и сближены. Более подробная информация содержится в работах .

Патофизиология нарушения слуха

Тугоухость и глухота весьма существенно сказываются на жизни больных, и потому привлекают большое внимание клиницистов. Причины этих нарушений можно разделить на три категории.

1. Нарушения проведения звука. К ним относятся повреждения среднего уха. Например, при его воспалении тимпанально–косточковый аппарат не передает нормального количества звуковой энергии внутреннему уху. В результате, даже если оно здорово, слух ухудшается. Существуют микрохирургические способы эффективного устранения таких дефектов слуха.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС.

3. Ретрокохлеарные нарушения. Внутреннее и среднее ухо здоровы, но поражены либо центральная часть первичных афферентных волокон, либо другие компоненты слухового тракта (например, при опухоли мозга).

Проверка слуха у пациентов называется аудиометрией. Для выявления и локализации повреждений слухового аппарата разработаны многочисленные тесты (подробнее–см. ).

Важнейший среди них–пороговая аудиометрия. Больному через один наушник предъявляются различные тоны. Врач начинает с явно подпороговой силы звука и постепенно увеличивает звуковое давление, пока. больной не сообщит, что слышит звук. Это звуковое давление наносится на график (рис. 12.16), называемый аудиограммой.

На стандартных аудиографических бланках уровень нормального порога слышимости представлен жирной чертой и помечен «О дБ». В отличие от рис. 12.18, более высокие пороги наносятся ниже нулевой линии и характеризуют степень утраты слуха–на сколько децибелов они ниже нормы. Подчеркнем, что речь здесь идет не о децибелах УЗД, а об утрате слуха на столько–то дБ. Например, если заткнуть пальцами оба уха, его снижение составит приблизительно 20 дБ (при выполнении этого эксперимента, конечно, надо постараться не производить слишком много шума самими пальцами). С помощью наушников тестируется восприятие звука при его воздушной проводимости. Костную проводимость проверяют сходным образом, но вместо наушников используется камертон, приложенный с тестируемой стороны к сосцевидному отростку височной кости, чтобы колебания распространялись непосредственно через череп. Сравнивая пороговые кривые для костной и воздушной проводимости, можно различить глухоту, вызванную повреждением среднего или внутреннего уха.

Глухота при повреждении среднего уха обусловлена нарушением проведения звука. Внутреннее ухо при этом здорово. В таких условиях снижение слуха выявляется в тесте на воздушную проводимость (ср. рис. 12.16), а порог для костной проводимости нормален, поскольку звуковая энергия при его проверке достигает волосковых клеток, минуя среднее ухо.

Глухота при патологии внутреннего уха обусловлена повреждением волосковых клеток; среднее ухо здорово. В этом случае порог для обоих видов проводимости повышен, поскольку и в том, и в другом случае преобразование сигнала осуществляется посредством одного и того же рецепторного процесса. Ретрокохлеарные нарушения также повышают оба порога.

С помощью камертона (обычно с частотой 256 Гц) нарушения проведения очень легко отличить от повреждений внутреннего уха или ретрокохлеарных патологий, когда известно, какое ухо слышит хуже (тест Вебера). Ножку колеблющегося камертона помещают на среднюю линию черепа; если поражено внутреннее ухо, больной сообщает, что тон звучит со здоровой стороны; если среднее–с пораженной.

Этот феномен просто объяснить в случае патологии внутреннего уха. Поврежденные рецепторы слабее возбуждают слуховой нерв, поэтому тон звучит громче в здоровом ухе, а за счет этого различия и возникает дирекциональное ощущение. В случае поражения среднего уха мы сталкиваемся с тремя одновременными процессами. Во–первых, ухудшение колебательных свойств косточкового аппарата ослабляет передачу звука не только снаружи внутрь, но и в противоположном направлении. Следовательно, внутреннее ухо, возбуждаясь звуком, при

Слуховые пороги, частотный диапазон восприятия звуков

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110-120 дб, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек - звук силой 40 дб.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1000-4000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Причина того, что человек не слышит звуки с частотой более 20000Гц - в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярные рецепторы и механизм восприятия

Рецепторы вестибулярной системы относятся к механорецепторам. Те из них, которые находятся в полукружных каналах, возбуждаются главным образом при вращении тела. Находящиеся же в мешочках преддверия воспринимают преимущественно ускорения при прямолинейных движениях.

Полукружные каналы расположены в каждом ухе в трех плоскостях, что обеспечивает возможность воспринимать разные движения. Полукружные каналы имеют костные и перепончатые стенки. Внутри перепончатых каналов находится жидкость - эндолимфа. Один из концов каждого канала расширен, в нем расположены особые клетки, волоски которых образуют кисточки, свисающие в полость канала. При вращении тела эти кисточки перемещаются, что вызывает возбуждение этой части вестибулярного аппарата.

Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав 8 пары черепно-мозговых нервов.

Вестибулярные рефлексы, вестибулярная устойчивость

При раздражении вестибулярной сенсорной системы возникают разнообразные двигательные и вегетативные рефлексы . Двигательные рефлексы проявляются в изменениях мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание нормальной позы тела. Вращение тела вызывает изменение тонуса наружных мышц глаза, что сопровождается их особыми движениями - нистгамом. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматический реакций. Наблюдается учащение или замедление сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика, появляется бледность. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляются вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

Уровень функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы измеряется величиной двигательных и вегетативных реакций, возникающих при ее раздражении. Чем меньше выражены эти рефлексы, тем выше функциональная устойчивость. При низкой устойчивости даже несколько быстрых поворотов тела вокруг вертикальной оси (например, во время танца) вызывают неприятные ощущения, головокружение, потерю равновесия, побледнение.

Значительные раздражения вестибулярного аппарата возникают при укачивании на корабле или в самолете (морская и воздушная болезни).