Внутреннее ухо. Строение улитки. Микроструктура Кортиева органа. Проведение звуковых колебаний в улитке. Строение внутреннего уха Рецепторный аппарат уха

Внутреннее ухо располагается в глубине каменистой части пирамиды височной кости, оно занимает маленькое пространство, но включает важные и высокодифференцированные элементы, выполняющие слуховую и вестибулярную функции.

Еще в древние времена за свое загадочное строение внутреннее ухо было названо лабиринтом. Лабиринт состоит из костной и перепончатой частей и двух отделов - переднего и заднего. Передний лабиринт образован улиткой, задний - преддверием и системой полукружных каналов. Через наружную стенку посредством окна улитки и окна преддверия лабиринт сообщается с барабанной полостью.

Наружный полукружный канал способствует сообщению лабиринта с барабанным отделом лицевого нерва, входом в пещеру и пещерой. Через верхний полукружный канал внутреннее ухо контактирует с лабиринтным отделом лицевого нерва и средней черепной ямкой. Посредством заднего полукружного канала лабиринт соседствует с глубокими участками сосцевидного отростка.

Медиальная стенка преддверия формирует дно внутреннего слухового прохода. Здесь структуры лабиринта сообщаются с периневральным и околососудистым пространствами. Через внутренний слуховой проход осуществляется связь лабиринта со структурами мостомозжечкового угла. Посредством водопроводов преддверия и улитки лабиринт контактирует с твердой мозговой оболочкой и субарахноидальным пространством задней черепной ямки.

Костный каркас лабиринта окружен системой воздухоносных клеток, которые сливаясь, образуют лабиринтные пути. Последние связывают структуры лабиринта и среднего уха с глубинными зонами каменистой части пирамиды. Вопрос о клетках лабиринтного тракта имеет важное клиническое значение, и мы рассмотрим его в отдельной статье.

Костный каркас и перилимфатическое пространство лабиринта.

Костный лабиринт образует защитный каркас для важного и более тонкого по своему устройству перепончатого лабиринта. Форма полостей лабиринта неправильная. Компактный слой костной капсулы имеет различную толщину (в среднем до 2,5 мм).

По прочности костная капсула лабиринта уступает зубной эмали, но выше плотности бивня слона. Воспалительные процессы, длящиеся годами, могут привести к полному разрушению структур среднего уха, но вызвать лишь ограниченное повреждение костного каркаса лабиринта.

Костная капсула состоит из трех слоев. Все полости внутри лабиринта выстланы нежным эндоостом; средний слой - энходральный, наружный слой - периостольный. Средний слой капсулы постепенно подвергается окостенению. Но на протяжении всей жизни в нем сохраняются участки хрящевых волокон в виде щелей (тяжей). Они были названы Eckert-Mobius - эмбриональными центрами окостенения.

Такие щели обнаружены у окна преддверия , между нишей окна улитки и ампулой заднего полукружного канала, между верхним полукружным каналом и поддуговой ямкой, а также у основания заднего полукружного канала. Все участки сохранившегося хряща могут служить путями проникновения инфекции в полость черепа.

Отделы костного лабиринта (перилнмфатическое пространство, или цистерна) заполнены прозрачной перилимфой, которая играет роль внеклеточной жидкости. По данным Maggio (1966), в организме человека содержится до 783 мм3 перилимфы.

В перилимфе обнаружено много органических веществ, в ней высока активность ферментов фосформонэстеразы и молочной дегидрогеназы. Как в любой внеклеточной жидкости, в перилимфе преобладают ионы натрия (Na - до 140 ммоль/л. К - до 10 ммоль/л. белка - до 2-4 г/л).

Во внутреннем слуховом проходе перилимфатическое пространство сообщается с периневральным и околососудистым. Через водопровод улитки перилимфатическая цистерна напрямую связана с субарахноидальным пространством головного мозга.

Субарахноидальное пространство располагается между паутинной и мягкой оболочками и содержит спинномозговую жидкость. По составу ликвор отличается от перилимфы (К - до 4 ммоль/л» Na - до 152 ммоль/л, уровень белка - до 0.2-0,5 г/л).

Между перилимфой и спинномозговой жидкостью существует своеобразный «мембранный» барьер. Однако традиционно считают, что перилимфа фильтруется из спинномозговой жидкости, а возможно, из плазмы крови сосудов, проходящих внутри и вокруг улиткового протока.

Внутреннее ухо. Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы - один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку - орган слуха. Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью - перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА). Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах. Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница - перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа - высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

СТРОЕНИЕ УЛИТКИ

Лестница преддверия начинается в сферической полости - преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое - тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию - превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Вопрос номер 5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Итак, слуховой нерв - проводящая структура нашего уха, образованная нервными волокнами, примыкающими к волосковым клеткам и пронизывающая базилярную мембрану по всей её длине. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются так, чтобы волокна отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы. По мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее зоны ответственности – частотно специфичны. Подобная пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот, называется тонотопической организацией. Функционально тонотипическая организация обеспечивает системную обработку информации об аналогичных частотах, представленной в прилегающих друг к другу нейронных структурах. Это значит, что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты. Специфичность реакции на частоту стимула присуща всем уровням аудиальной системы.

Измеряя электрическую активность отдельных волокон слухового нерва свидетельствует о том, что специфичность реакции характерна и для составдяющих его волокон. Хотя многие из них реагируют на разные звуки, преобладают волокна, настроенные на определенную частоту. Соответственно у нас есть не очень большой интервал частот, к которым мы чувствительны.

Из «кривых частотной настройки» можем заключить, что каждому настроенному на определенную частоту нервному волокну соответствует некая частота, чувствительность к которой у того максимальная, т.е. такая волна, интенсивность которой, необходимая для достижения нервным волокном его абсолютного порога, минимальна. Эта частота называется НАИЛУЧШЕЙ или ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЙ частотой.

Следовательно, при увеличении или уменьшении частоты стимулы по сравнению с наилучшей чувствительность волокна уменьшается и возрастает его абсолютный порог. Рез-ты подобных экспериментов свидетельствуют о том, что слуховой нерв образован волокнами, которые избирательно и точно настроены на все потенциально слышимые частоты.

Центраяльная часть слухового анализатора – слуховая кора головного мозга

Небольшой ряд фактов в виде тезисов:

Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

слуховая зона мозговой коры , которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

Существуют две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки - у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные - сзади.

Это справедливо не для всех карт.(Карты – это набор стимулов, если очень по простому) Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.

Располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт стенки которого образованы компактный костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади - полукружные каналы.

Преддверие представляет собой полость небольших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке - довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя из них округлая, получила название сферического углубления. Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам - это эллиптическое углубление. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия.

Улитка - передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canal is spiral is cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки, basis cochleae, обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода; вершина - купол улитки направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивает овальное отверстие улитки. Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается внутреннее отверстие канальца улитки.

Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний (фронтальный) полукружный канал - самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный (горизонтальный) полукружный канал образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание выступ латерального полукружного канала. Этот канал короче других полукружных каналов.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы. Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки. Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, - простая костная ножка также открывается в преддверие самостоятельно.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель - перилимфатическое пространство заполненное жидкостью - перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (ма-точка) располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический мешочек и сферический мешочек сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов - костных ампулах - каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, заднюю перепончатую ампулу и латеральную перепончатую ампулу.

В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным ве-ществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В эллиптическом и сферическом мешочках это беловатого цвета пятна, пятно эллиптического мешочка и пятно сферического мешочка. В них при участии колебаний эндолимфы воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются ампулярные гребешки, улавливающие повороты головы в различных направлениях. Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок - в узелок, минуя вестибулярные ядра.

Перепончатый лабиринт улитки - улитковый проток, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Другая - барабанная (нижняя) стенка улиткового протока (спиральная мембрана) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. Третья - верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана Рейсснера) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его - барабанную лестницу, граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия, прилежащей к преддверной мембране. Б области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке. В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки - на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение.

Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндо-лимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоепринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле(спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улит-ковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер.

Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела. Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок 4 желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле и далее следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику (бу-горку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины, или извилины Гешля) Здесь производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а за-тем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапирамидных путей, который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга (нижние бугорки четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта , в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода , которая вскоре превращается в слуховую ямку , а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется сферический мешочек - саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Строение органа слуха (внутреннего уха)

Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).

1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 - внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 - клетки-столбы; 20 - туннель.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта , расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8) . Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

наружная стенка - образована сосудистой полоской (12) , лежащей на спиральной связке (10) . Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9) , состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2) , ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3) . Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана .

2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

наружные клетки-столбы

внутренние клетки-столбы

наружные фаланогвые клетки

внутренние фаланговые клетки

Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение.

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами . Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами , а в ампулах - гребешками или кристами .

Пятна мешочков (макулы).

В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.

Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые . На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии ) и 1 подвижная ресничка (киноцелия ). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитовую мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию . При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты , располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы)

Находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

Внутреннее ухо — самый сложный и важный отдел человеческого уха. Он расположен в пирамиде, которую образует височная кость, примыкающая к барабанной полости, с одной стороны. Внутреннее ухо — это совокупность, которую образуют специфичные каналы. В них находятся рецепторные каналы слуха и вестибулярного аппарата. Строение внутреннего уха настолько сложное и затейливое, что его нередко называют лабиринтом.

Анатомия внутреннего уха

Человеческое ухо состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В состав внутреннего уха входят 2 лабиринты, которые получили название костного и перепончатого. Перепончатый лабиринт находится внутри и имеет меньший размер, причем он полностью повторяет его форму. Между ними есть небольшая полость, которая заполнена специальной жидкостью (перилимфой).

Целый ряд маленьких костных пазух, которые взаимно сообщаются, образуют костный лабиринт внутреннего уха. Он представлен преддверием, 3 полукружными каналами и улиткой, которые соответственно составляют 3 его отдела. Схема костного лабиринта предполагает, что ближе к барабанной полости находится ушная улитка. Улитка — это спиралеобразный костный канал. Строение улитки по форме и виду очень напоминает домик настоящей улитки (поэтому и получила такое название). Этот костный лабиринт делает вокруг стержня порядка 2,75 оборота, и на всем его пути образуется 3 прохода.

Первые 2 получили названия лестницы преддверия и барабанной лестницы. Они, соответственно, открываются в преддверие и в барабанную полость. Внутри эти проходы заполняются перилимфой. Третий же проход внутри заполнен эндолимфой, и носит название улиткового хода. Внизу хода находится орган-рецептор, отвечающий за слух (Кортиев орган).

Его анатомия включает Кортиевы дуги, которые построены клетками, служащими опорой для специальных волосковых клеток (Дейтериса).

Волосковые клетки отвечают за восприятие звука. Внутреннее ухо состоит из преддверия — центральной или средней части костного лабиринта внутреннего уха человека. Преддверие имеет форму небольшого овала и соединяется с полукружными каналами и улиткой. На боковой стенке есть проход, который занимает пластинка стремечка. Анатомия преддверия включает 2 мешочка с оттолитовыми аппаратами. Они носят названия эллиптического и сферического мешочков.

Также в конструкцию внутреннего уха входят полукружные каналы, которые находятся сзади преддверия и располагаются несколько выше него. Полукружных каналов всего 3. Это дугообразно изогнутые костные проходы в 3 плоскостях, которые взаимно перпендикулярны.

Первые 2 канала водворяются вертикально, а третий — горизонтально. У каждого из них есть по 2 специальные ножки, одна из которых расширена (получила название ампулы), а другая — простая. Характерно, что в преддверие они впадают только 5 отверстиями. Это связано с тем, что соседние ножки разных каналов соединяются в одну. Каждая ампула на своем конце имеет гребешок — конечный аппарат нервов.

Что касается перепончатого лабиринта, то он включает в себя периферические отделения слуховых и гравитационных анализаторов. Его стенки образуются с помощью небольшой по толщине и почти прозрачной перепоночной соединительной тканью. Внутри структура перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой.

В районе полукружных протоков перепончатый лабиринт висит на костном лабиринте с помощью хитроумной мембранной системы. Благодаря этому обеспечивается устойчивость перепоночного лабиринта даже при осуществлении резких движениях. Такова анатомия внутреннего уха.

Предназначение внутренней части уха

Внутреннее ухо имеет следующие важные функции: слуховую и вестибулярную. Вестибулярный аппарат образуют опполитовые и ампулярные расширения. В конструкцию внутреннего уха входят именно их сочетания. Ушная улитка вместе с рецепторным аппаратом образует кохлеарный аппарат, отвечающий за слух. Звуковые колебания проходят, успешно минуя наружный слуховой проход, через барабанную перепонку, которая, вибрируя, посылает их в среднее ухо. Стремечко двигается через окно, находящееся в костном лабиринте. Колебания же передаются преддверевой перилимфе, а потом попадают в улитку и жидкость, которая ее заполняет.

Затем они попадают на основную мембрану улитки и Кортиев орган. Кортиев орган способен воспринимать колебания в диапазоне от 16 до 20 тысяч в секунду. В нем с помощью волосковых клеток они преобразуются и передаются на нервные окончания и уже в виде импульса попадают в слуховой центр головного мозга. Этот центр находится в височных долях. Так человек получает ощущение звучания.

Строение и функции внутреннего уха предусматривают то, что человеческий организм ориентируется и двигается в пространстве с помощью уха. За это отвечают рецепторные каналы вестибулярного аппарата. Безусловным рефлексом человека является так называемый нистагм. Он наблюдается при попадании раздражения в полукружные каналы.

При нистагме непроизвольно начинают часто дрожать зрачки и вращаться глазные яблоки. В большинстве случаев колебания осуществляются в одностороннем порядке.

Возможные заболевания

Огромную роль в развитии различных патологических процессов во внутреннем ухе играют производственные повреждения. Шумы и вибрации большой интенсивности, сильные изменения атмосферного давления — факторы, негативно сказывающиеся на внутреннем ухе. Воспалительные заболевания носят, в большинстве случаев, вторичный характер. Анатомия уха человека устроена таким образом, что инфекции тяжело проникнуть слишком глубоко в него. Поэтому воспаления внутреннего уха человека часто являются осложнением болезни среднего уха (острый или хронический гнойный отит).

Но бывают случаи, когда инфекция попадает из субарахноидального пространства (менингококковая болезнь). Иногда попадают даже не болезнетворные микроорганизмы, а их токсины. Тогда есть шанс на восстановления слуха, если же заболевание носит гнойный характер, результатом почти всегда является глухота. Патологические процессы в ухе возможны при сифилисе.

Невоспалительные заболевания объединяют в группу — лабиринтопатия. Заболевания, которым подвержено внутреннее ухо, могут также возникнуть при недостаточном его кровоснабжении или при кровоизлиянии. Это может возникнуть при медикаментозных интоксикациях (хинин, стрептомицин) или при резких перепадах давления (атмосферное или давление воды при погружении на глубину).

С возрастом из-за всеобщей дистрофии кровоснабжение нарушается, поэтому у многих людей пожилого или старческого возраста звуковое восприятие падает, иногда значительно. Травмирование внутреннего уха может произойти при переломе височных костей черепа. Перелом пирамиды почти всегда затрагивает участки внутреннего уха. Заболевания, хоть как-то связанные с улиткой, всегда приводят к верной потере слуха.

Иногда дети страдают потерей слуха с рождения. Причинами являются различные интоксикации, инфекционные заболевания матери во время беременности (особенно в течение первого времени после зачатия), травмирование плода при родах или же генетическая предрасположенность. Анатомия уха таких детей при рождении развивается уже с пороками, у некоторых даже могут отсутствовать важные составные части внутреннего уха.

Бывают сугубо вестибулярные или кохлеарные (слуховые) патологии. Это напрямую зависит от того, какая часть внутреннего органа подвержена негативным процессам. Чаще всего встречаются кохлеовестибулярные патологии. При них наблюдаются нарушения и в слухе, и в равновесии.

При болезнях слуховой части внутреннего уха больные, как правило, жалуются на быстрое или постепенное понижение слуха и шум в ушах. При вестибулярных нарушениях наблюдаются нарушения координации, нистагм.

При малейших подозрениях следует незамедлительно обратиться отоларингологу (ЛОРу), который с помощью диагностики сможет определить причины возникших симптомов. В его силах осмотреть орган слуха, определить повреждение и назначить правильное лечение.

Здоровое человеческое ухо человека способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий голос с 20 шагов. Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции слухового аппарата:

• Наружном ухе;
• Среднем ухе;
• Во внутреннем ухе.

Устройство внутреннего уха человека

Строение внутреннего уха включает костный и перепончатый лабиринт. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый – желтком. Но это лишь сравнение для представления одной структуры внутри иной. Внешний отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой. В ней содержатся: преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костный и перепончатый лабиринт является не пустым местом. Здесь содержится жидкость, подобная по свойству спинномозговой – перилимфа. Тогда как скрытый лабиринт содержит – эндолимфу.

Структура костного лабиринта

Костный лабиринт во внутреннем ухе помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

Внутреннее ухо образовано так, что все его части и отделы взаимодействуют и находятся в обособленной твердой костяной структуре.

Структура перепончатого лабиринта

Дублирует каркас костного лабиринта и от этого содержит преддверие, улитковый и полукружные протоки:

1. Внутреннее ухо. В преддверии перепончатый лабиринт – составляет два мешка, лежащих в эллиптичной и сферической ямке преддверия костного лабиринта. Они связываются через узкий проток, где берет начало эндолимфатический канал. Эллиптичный мешочек, иначе называют маточкой. Здесь находиться пять ходов полукружных протоков. В отдельной «маленькой» полости есть белые пятна, состоящие из чувствительных клеток. Они контролируют прямые и ровные смещения головы;
2. Внутреннее ухо. Полукружные протоки перепончатого лабиринта – подобные костяным трактам также содержат ампулы, только перепончатые. Со скрытой стороны этих расширений лежат чувствительные клетки (волосковые), находится ампулярный гребешок, функция которого состоит в регистрации смещения головы в пространстве. Возбуждения, фиксированные с гребешка, пятен, проводятся к преддверно-улитковому нерву, который напрямую связан с мозжечком;
3. Внутреннее ухо. Улитковый проток перепончатого лабиринта – пристроился на глубине спирального канала костяной улитки. Точка происхождения и завершения – слепой конец. Внутри выпячивается выступ, где улитка делиться на две части:

• Барабанную лестницу внутреннего уха перепончатого лабиринта – взаимодействует со средним ухом, благодаря, отверстию улитки;
• Лестницу преддверия внутреннего уха перепончатого лабиринта – берет начало в сферическом кармане преддверия и взаимодействует со средним ухом, за счет окна преддверия. Эти два хода закрыты с помощью мембраны и стремени, поэтому эндолимфа по ним не проходит.

Внутреннее ухо человека на глубине протока по стенке содержит кортиев или спиральный орган.Он содержит тонкие волокна, натянутые на протяжении длины улитки, подобно струнам на музыкальном инструменте. Здесь же находятся опорные и чувствительные клетки. Они чувствуют смещение перилимфы, возникающее при подергивании стремени в просвете преддверия. Волны передвигаются от лестницы преддверия и достигают добавочную барабанную перепонку.

Перемещение перилимфы и эндолимфы приводит к работе звуковоспринимающего аппарата (сенсорные, волосковые клетки), его функции – превращение колебания в импульс.

После долгого путешествия попадает в слуховые ядра, затем в кору головного мозга.

Физиология восприятия человеком звука

Звуковые колебания пролетают через наружное ухо и двигают попавшуюся на пути барабанную перепонку. После чего, задействуются косточки в среднем ухе, уже в увеличенном состоянии переходят во внутреннее ухо в овальное отверстие, проникая в преддверие улитки. Это передвижение, заставляет перилимфу и эндолимфу сотрясаться и по пути волны засасываются клетками кортиева органа. Движение этих структур создает соприкосновение с волокнами покровной мембраны, под воздействием волоски загибаются и образуется импульс, который проходит в подкорку головного мозга. Звук обладает своими характеристиками:

• Частота – колебания в секунду (ухо человека от 21 до 19 999 Гц);
• Сила – размах колебаний;
• Громкость;
• Высота;
• Спектр – количество дополнительных движений.

Эллиптичный и сферический мешки преддверия во внутреннем ухе, содержат на скрытой стенке множественные пятна – отолитовый аппарат. Внутри его желеобразная жидкость, поверх нее располагаются отолиты (кристаллы) и рецепторные клетки, от них отходят волоски. Функции отолитов – постоянное давление на клетки. От движения тела сгибаются отдельные волоски, благодаря чему, создается возбуждение, посылающееся в продолговатый мозг, который регулирует и при необходимости нормализует состояние. Полукружные каналы (костный и перепончатый лабиринт) обладают растяжением – ампула. На ее внутренней поверхности находятся чувствительные клетки, в полости протекает эндолимфа. В результате ускорения, замедления движения и передвижения тела жидкость раздражает клетки, а они, в свою очередь, посылают импульс головному мозгу. За счет того, что каналы расположены взаимно перпендикулярно друг к другу, регистрируется любое изменение.