Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.

С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.

Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Ротовая полость

Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза . Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl – . Являясь эндоамилазой , она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.

В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются.

Желудок

Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.

Кишечник

В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза , гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.

Дорогие студенты, доктора и коллеги.
Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ...
В моих лекциях (pdf -формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза.
ОДНАКО , при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α- 1,6-глюкозидазе и изомальтазе . В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением - то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника.
Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию.

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:

• сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза ) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
• β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза ) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
• гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.

Роль целлюлозы в пищеварении

Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.

Главное условие усвоения углеводов в организме - их растворимость. Этим качеством обладают моносахариды. Поэтому процесс переваривания углеводов в ЖКТ сводится к расщеплению высокомолекулярных углеводов до моносахаридов.

1. Полость рта. Под действием фермента амилазы полисахариды частично расщепляются до декстринов.

2. Желудок. Переваривание углеводов не происходит из-за кислой среды в желудке.

3. Тонкий кишечник. Много ферментов, среда слабощелочная pH 7,8-8,2 обеспечивает оптимальную активность ферментов. Здесь происходит полное переваривание углеводов. Под действием амилазы крахмал расщепляется до декстринов, а затем до мальтозы. Ферментами дисахаризадами дисахариды расщепляются до моносахаридов. Сахароза: на глюкозу и фруктозу. Мальтоза: на две молекулы глюкозы. Лактоза: на глюкозу и галактозу. Моносахариды всасываются через стенку тонкого кишечника в кровь. Из углеводов только клетчатка не гидролизуется из за отсутствия ферментов, а поступает в толстый кишечник.

4. Толстый кишечник. Клетчатка под действием фермента бета-глюкозидазы, выделяемой микробами, распадается. Часть ее используется для жизнедеятельности самих микроорганизмов, другая часть участвует в образовании кала и выводится из организма. Биологическое значение клетчатки: создает объем пищи, усиливает перистальтику кишечника, очищает ворсинки тонкого кишечника.

5. Печень. В печень моносахариды поступают по воротной вене. В печени галактоза и фруктоза и другие моносахариды преобразуются в глюкозу. В крови находится только глюкоза. В печени происходит: синтез гликогена и его отложение, при необходимости распад гликогена до глюкозы; образование глюкозы из неуглеводных компонентов (молочной кислоты, глицерина и некоторых аминокислот). Этот процесс называется глюконеогенезом. Оставшаяся глюкоза поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям и органам. Поступление глюкозы происходит при участии гормона инсулина (кроме клеток мозга). На поверхности всех клеток (кроме клеток мозга) имеются белки рецепторы для взаимодействия с инсулином. К клеткам мозга глюкоза поступает путем простой диффузии. Внутриклеточно в митохондриях происходит расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с накоплением энергии в виде молекул АТФ. У здорового человека в норме в крови содержится 3,33-5,55 ммоль/л глюкозы. В моче глюкоза отсутствует, как при ее образовании глюкоза реабсорбируется.

Потребности клеток в глюкозе различаются. Миоциты максимально используют глюкозу во время физической работы, а во время сна, их потребность минимальна. Большинство клеток способно запасать глюкозу в ограниченных количествах, кроме трех типов клеток, служащих депо глюкозы: гепатоциты, миоциты и адипоциты. Они захватывают глюкозу из крови при высоком ее содержании. В случае снижения уровня глюкозы в крови, она высвобождается из депо. Клети печени и миоциты запасают глюкозу в виде гликогена. Процесс его синтеза называется гликогенезом. Обратный процесс называется гликогенолизом. Адипоциты запасают глюкозу в виде глицерина, включенного в состав триглецеридов. Они распадаются только после исчерпания запасов гликогена. Головной мозг не способен депонировать глюкозу, поэтому зависит от ее поступления в кровь (минимальный уровень 3ммоль/л).

10.3.1. Основным местом переваривания липидов является верхний отдел тонкого кишечника. Для переваривания липидов необходимы следующие условия:

• наличие липолитических ферментов;
• условия для эмульгирования липидов;
• оптимальные значения рН среды (в пределах 5,5 - 7,5).

10.3.2. В расщеплении липидов участвуют различные ферменты. Пищевые жиры у взрослого человека расщепляются в основном панкреатической липазой; обнаруживается также липаза в кишечном соке, в слюне, у грудных детей активна липаза в желудке. Липазы относятся к классу гидролаз, они гидролизуют сложноэфирные связи -О-СО- с образованием свободных жирных кислот, диацилглицеролов, моноацилглицеролов, глицерола (рисунок 10.3).

Рисунок 10.3. Схема гидролиза жиров.

Поступающие с пищей глицерофосфолипиды подвергаются воздействию специфических гидролаз - фосфолипаз, расщепляющих сложноэфирные связи между компонентами фосфолипидов. Специфичность действия фосфолипаз показана на рисунке 10.4.

Рисунок 10.4. Специфичность действия ферментов, расщепляющих фосфолипиды.

Продуктами гидролиза фосфолипидов являются жирные кислоты, глицерол, неорганический фосфат, азотистые основания (холин, этаноламин, серин).

Пищевые эфиры холестерола гидролизуются панкреатической холестеролэстеразой с образованием холестерола и жирных кислот.

10.3.3. Уясните особенности структуры желчных кислот и их роль в переваривании жиров. Желчные кислоты - конечный продукт обмена холестерола, образуются в печени. К ним относятся: холевая (3,7,12-триоксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7-диоксихолановая)и дезоксихолевая (3, 12-диоксихолановая) кислоты (рисунок 10.5, а). Две первые являются первичными желчными кислотами (образуются непосредственно в гепатоцитах), дезоксихолевая - вторичной (так как образуется из первичных желчных кислот под влиянием микрофлоры кишечника).

В желчи эти кислоты присутствуют в конъюгированной форме, т.е. в виде соединений с глицином Н2 N -СН2 -СООН или таурином Н2 N -СН2 -СН2 - SO3 H (рисунок 10.5, б).

Рисунок 10.5. Строение неконъюгированных (а) и конъюгированных (б) желчных кислот.

15.1.4. Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами: гидроксильные группы и боковая цепь гидрофильны, циклическая структура гидрофобна. Эти свойства обусловливают участие желчных кислот в переваривании липидов:

1) желчные кислоты способны эмульгировать жиры, их молекулы своей неполярной частью адсорбируются на поверхности жировых капель, в то же время гидрофильные группы вступают во взаимодействие с окружающей водной средой. В результате снижается поверхностное натяжение на границе раздела липидной и водной фаз, вследствие чего крупные жировые капли разбиваются на более мелкие;

2) желчные кислоты наряду с колипазой желчи участвуют в активировании панкреатической липазы , сдвигая её оптимум рН в кислую сторону;

3) желчные кислоты образуют с гидрофобными продуктами переваривания жиров водорастворимые комплексы, что способствует их всасыванию в стенку тонкого кишечника.

Желчные кислоты, проникающие в процессе всасывания вместе с продуктами гидролиза в энтероциты, через портальную систему поступают в печень. Эти кислоты могут повторно секретироваться с желчью в кишечник и участвовать в процессах переваривания и всасывания. Такая энтеро-гепатическая циркуляция желчных кислот может осуществляться до 10 и более раз в сутки.

15.1.5. Особенности всасывания продуктов гидролиза жиров в кишечнике представлены на рисунке 10.6. В процессе переваривания пищевых триацилглицеролов около 1/3 их расщепляется полностью до глицерола и свободных жирных кислот, приблизительно 2/3 гидролизуется частично с образованием моно- и диацилглицеролов, небольшая часть совсем не расщепляется. Глицерол и свободные жирные кислоты с длиной цепи до 12 углеродных атомов растворимы в воде и проникают в энтероциты, а оттуда через воротную вену в печень. Более длинные жирные кислоты и моноацилглицеролы всасываются при участии конъюгированных желчных кислот, формирующих мицеллы. Нерасщеплённые жиры, по-видимому, могут поглощаться клетками слизистой кишечника путём пиноцитоза. Нерастворимый в воде холестерол, подобно жирным кислотам, всасывается в кишечнике в присутствии желчных кислот.

Рисунок 10.6. Переваривание и всасывание ацилглицеролов и жирных кислот.

Биологическая химия Лелевич Владимир Валерьянович

Переваривание углеводов

Переваривание углеводов

В слюне содержится фермент?-амилаза, расщепляющая?-1,4-гликозидные связи внутри молекул полисахаридов.

Переваривание основной массы углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов панкреатического сока – ?-амилазы, амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидаза (терминальной декстриназы).

Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Сахаразо-изомальтазный комплекс – гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя?-1,2 – и?-1,6-гликозидные связи. Кроме того обладает мальтазной и мальтотриазной активностью, гидролизуя?-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала).

Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз?-1,4-связей между глюкозными остатками в олисахаридах, действуя с восстанавливающего конца. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза.

Гликозидазный комплекс (лактаза) – расщепляет?-1,4-гликозидные связи в лактозе.

Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Следует еще раз подчеркнуть, что процессы, происходящие в организме, представляют собой единое целое, и только для удобства изложения и облегчения восприятия рассматриваются в учебниках и руководствах в отдельных главах. Это относится и к разделению на

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Значение углеводов Углеводы играют особую роль среди веществ, поступающих в организм с пищей, поскольку именно они являются основным, а для нервных элементов – единственным источником энергии для клеток. Поэтому уровень углеводов в крови – один из важнейших

Из книги автора

Психотропный эффект углеводов Хлещет вверх моя глюкоза! В час последний, роковой В виде уха, в виде розы Появись передо мной. Н. Олейников Как было описано в предыдущем разделе, введение углеводов в организм улучшает состояние животных или человека со слабым

Из книги автора

Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11). Рис. 2.11. Схема превращения углеводов в организме (Е означает «энергия»). Поступление глюкозы в кровь происходит в результате того, что в

Из книги автора

Метаболическая и гедонистическая функция углеводов Необходимость поддержания определенного уровня глюкозы в крови обеспечивается на поведенческом уровне наличием гедонистической потребности в сладком, которая имеется у всех животных. Даже если сыты, они охотно

Из книги автора

Нарушения переваривания и всасывания углеводов В основе патологии переваривания и всасывания углеводов могут быть причины двух типов:1. Дефекты ферментов, участвующих в гидролизе углеводов в кишечнике.2. Нарушения всасывания продуктов переваривания углеводов в клетки

Из книги автора

Глава 19. Липиды тканей, переваривание и транспорт липидов Липиды – неоднородная в химическом отношении группа веществ биологического происхождения, общим свойством которых является гидрофобность и способность растворяться в неполярных органических растворителях.

Из книги автора

Липиды пищи, их переваривание и всасывание. Взрослому человеку требуется от 70 до 145 г липидов в сутки в зависимости от трудовой деятельности, пола, возраста и климатических условий. При рациональном питании жиры должны обеспечивать не более 30% от общей калорийности

Из книги автора

Переваривание белков в желудочно-кишечном тракте Переваривание белков начинается в желудке под действием ферментов желудочного сока. За сутки его выделяется до 2,5 литров и он отличается от других пищеварительных соков сильно кислой реакцией, благодаря присутствию

Переваривание белков

Протеолитические ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов, синтезируются и выделяются в полость пищеварительного тракта в виде проферментов, или зимогенов. Зимогены неактивны и не могут переваривать собственные белки клеток. Активируются протеолитические ферменты в просвете кишечника, где действуют на пищевые белки.

В желудочном соке человека имеются два протеолитических фермента - пепсин и гастриксин, которые очень близки по строению, что указывает на образование их из общего предшественника.

Пепсин образуется в виде профермента - пепсиногена - в главных клетках слизистой желудка. Выделено несколько близких по строению пепсиногенов, из которых образуется несколько разновидностей пепсина: пепсин I, II (IIa, IIb), III. Пепсиногены активируются с помощью соляной кислоты, выделяющейся обкладочными клетками желудка, и аутокаталитически, т. е. с помощью образовавшихся молекул пепсина.

Пепсиноген имеет молекулярную массу 40 000. Его полипептидная цепь включает пепсин (мол. масса 34 000); фрагмент полипептидной цепи, являющийся ингибитором пепсина (мол. масса 3100), и остаточный (структурный) полипептид. Ингибитор пепсина обладает резко основными свойствами, так как состоит из 8 остатков лизина и 4 остатков аргинина. Активация заключается в отщеплении от N-конца пепсиногена 42 аминокислотных остатков; сначала отщепляется остаточный полипептид, а затем ингибитор пепсина.

Пепсин относится к карбоксипротеиназам, содержащим остатки дикарбоновых аминокислот в активном центре с оптимумом pH 1,5-2,5.

Субстратом пепсина являются белки - либо нативные, либо денатурированные. Последние легче поддаются гидролизу. Денатурацию белков пищи обеспечивает кулинарная обработка или действие соляной кислоты. Следует отметить следующие биологические функции соляной кислоты :

1. активация пепсиногена;
2. создание оптимума pH для действия пепсина и гастриксина в желудочном соке;
3. денатурация пищевых белков;
4. антимикробное действие.

От денатурирующего влияния соляной кислоты и переваривающего действия пепсина собственные белки стенок желудка предохраняет слизистый секрет, содержащий гликопротеиды.

Пепсин, являясь эндопептидазой, быстро расщепляет в белках внутренние пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических аминокислот - фенилаланина, тирозина и триптофана. Медленнее гидролизует фермент пептидные связи между лейцином и дикарбоновыми аминокислотами типа: в полипептидной цепи.

Гастриксин близок к пепсину по молекулярной массе (31 500). Оптимум pH у него около 3,5. Гастриксин гидролизует пептидные связи, образуемые дикарбоновыми аминокислотами. Соотношение пепсин/гастриксин в желудочном соке 4:1. При язвенной болезни соотношение меняется в пользу гастриксина.

Присутствие в желудке двух протеиназ, из которых пепсин действует в сильнокислой среде, а гастриксин в среднекислой, позволяет организму легче приспосабливаться к особенностям питания. Например, растительно-молочное питание частично нейтрализует кислую среду желудочного сока, и pH благоприятствует переваривающему действию не пепсина, а гастриксина. Последний расщепляет связи в пищевом белке.

Пепсин и гастриксин гидролизуют белки до смеси полипептидов (называемых также альбумозами и пептонами). Глубина переваривания белков в желудке зависит от длительности нахождения в нем пищи. Обычно это небольшой период, поэтому основная масса белков расщепляется в кишечнике.

Протеолитические ферменты кишечника. В кишечник протеолитические ферменты поступают из поджелудочной железы в виде проферментов: трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы. Активирование этих ферментов происходит путем частичного протеолиза их полипептидной цепи, т. е. того фрагмента, который маскирует активный центр протеиназ. Ключевым процессом активирования всех проферментов является образование трипсина (рис. 1).

Трипсиноген, поступающий из поджелудочной железы, активируется с помощью энтерокиназы, или энтеропептидазы, которая вырабатывается слизистой кишечника. Энтеропептидаза также выделяется в виде предшественника киназогена, который активируется протеазой желчи. Активированная энтеропептидаза быстро превращает трипсиноген в трипсин, трипсин осуществляет медленный аутокатализ и быстро активирует все остальные неактивные предшественники протеаз панкреатического сока.

Механизм активирования трипсиногена заключается в гидролизе одной пептидной связи, в результате чего освобождается N-концевой гексапептид, называемый ингибитором трипсина. Далее трипсин, разрывая пептидные связи в остальных проферментах, вызывает образование активных ферментов. При этом образуются три разновидности химотрипсина, карбоксипептидазы А и В, эластаза.

Кишечные протеиназы гидролизуют пептидные связи пищевых белков и полипептидов, образовавшихся после действия желудочных ферментов, до свободных аминокислот. Трипсин, химотрипсины, эластаза, будучи эндопептидазами, способствуют разрыву внутренних пептидных связей, дробя белки и полипептиды на более мелкие фрагменты.

• Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные главным образом карбоксильными группами лизина и аргинина, менее активен он в отношении пептидных связей, образованных изолейцином.
• Химотрипсины наиболее активны в отношении пептидных связей, в образовании которых принимает участие тирозин, фенилаланин, триптофан. По специфичности действия химотрипсин похож на пепсин.
• Эластаза гидролизует те пептидные связи в полипептидах, где находится пролин.
• Карбоксипептидаза А относится к цинксодержащим ферментам. Она отщепляет от полипептидов С-концевые ароматические и алифатические аминокислоты, а карбоксипептидаза В - только С-концевые остатки лизина и аргинина.

Ферменты, гидролизующие пептиды, имеются также и в слизистой кишечника, и хотя они могут секретироваться в просвет, но функционируют преимущественно внутриклеточно. Поэтому гидролиз небольших пептидов происходит после их поступления в клетки. Среди этих ферментов лейцинаминопептидаза, которая активируется цинком или марганцем, а также цистеином, и высвобождает N-концевые аминокислоты, а также дипептидазы, гидролизующие дипептиды на две аминокислоты. Дипептидазы активируются ионами кобальта, марганца и цистеином.

Разнообразие протеолитических ферментов приводит к полному расщеплению белков до свободных аминокислот даже в том случае, если белки предварительно не подвергались действию пепсина в желудке. Поэтому больные после операции частичного или полного удаления желудка сохраняют способность усваивать белки пищи.

Механизм переваривания сложных белков

Белковая часть сложных белков переваривается так же, как и простых белков. Простетические группы их гидролизуются в зависимости от строения. Углеводный и липидный компоненты после отщепления их от белковой части гидролизуются амилолитическими и липолитическими ферментами. Порфириновая группа хромопротеидов не расщепляется.

Представляет интерес процесс расщепления нуклеопротеидов, которыми богаты некоторые продукты питания. Нуклеиновый компонент отделяется от белка в кислой среде желудка. В кишечнике полинуклеотиды гидролизуются с помощью нуклеаз кишечника и поджелудочной железы.

РНК и ДНК гидролизуются под действием панкреатических ферментов - рибонуклеазы (РНКазы) и дезоксирибонуклеазы (ДНКазы). Панкреатическая РНКаза имеет оптимум pH около 7,5. Она расщепляет внутренние межнуклеотидные связи в РНК. При этом образуются более короткие фрагменты полинуклеотида и циклические 2,3-нуклеотиды. Циклические фосфодиэфирные связи гидролизуются той же РНКазой или кишечной фосфодиэстеразой. Панкреатическая ДНКаза гидролизует межнуклеотидные связи в ДНК, поступающей с пищей.

Продукты гидролиза полинуклеотидов - мононуклеотиды подвергаются действию ферментов кишечной стенки: нуклеотидазы и нуклеозидазы:

Эти ферменты обладают относительной групповой специфичностью и гидролизуют как рибонуклеотиды и рибонуклеозиды, так и дезоксирибонуклеотиды и дезоксирибонуклеозиды. Всасываются нуклеозиды, азотистые основания, рибоза или дезоксирибоза, Н 3 РO 4 .