Природно-очаговые заболевания

Большая группа инвазионных и инфекционных заболеваний характеризуется природной очаговостью. Учение о природной очаговости болезней человека было разработано академиком Е.Н.Павловским.

Природно-очаговыми называются заболевания, которые существуют длительное время на определенной территории в природе независимо от человека. Основные признаки природно-очаговых заболеваний:

1. Возбудители циркулируют в природе среди животных независимо от человека.

2. Резервуаром возбудителя являются дикие животные.

3. Заболевания распространены на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами, биогеоценозами. Циркуляция возбудителей природно-очаговых болезней может происходить как с участием переносчиков (природно-очаговые трансмиссивные болезни ), так и без участия переносчиков (природно-очаговые не трансмиссивные болезни ). К природно-очаговым трансмиссивным заболеваниям относятся лейшманиозы, трипаносомозы, весенне-летний клещевой энцефалит, чума и т.д. К природно-очаговым не трансмиссивным заболеваниям относятся токсоплазмоз, описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз, трихинеллез и т.д. Условиями возникновения и существования природного очага является наличие комплекса соответствующих биотических и абиотическихфакторов.

К биотическим компонентам природного очага относятся:

1) возбудитель;

2) переносчик (если заболевание трансмиссивное);

3) восприимчивые к возбудителю животные-резервуары.

К абиотическим компонентам природного очага относится комплекс условий (климатических и ландшафтных), обеспечивающих существование компонентов данного биоценоза. Определяющее значение для циркуляции трансмиссивных болезней имеет температурный режим, при котором возможно развитие и размножение переносчика. Поэтому для большинства трансмиссивных природно-очаговых заболеваний характерна сезонность, определяемая наибольшей активностью переносчика в благоприятное для него время года (обычно весна-лето). Человек заражается при попадании в природный очаг в его активном состоянии.

Классификация природных очагов трансмиссивных заболеваний возможна по нескольким критериям:

1) По систематической принадлежности возбудителя

· вирусные - таежный энцефалит, японский энцефалит;

· бактериальные – чума, сибирская язва;

· протозойные – лейшманиоз, трипаносомоз;

· гельминтозные – филяриозы.

2) По видовому разнообразию животных-резервуаров

· моногостальные – резервуаром является один вид животных;

· полигостальные – резервуаром являются несколько видов животных (суслики, тушканчики, хомяки в природном очаге кожного лейшманиоза);

3) По родовому разнообразию переносчиков

· моновекторные – возбудитель передается только одним родом переносчика (возбудители висцерального лейшманиоза передаются только москитами рода Phlebotomus);

· поливекторные – возбудители передаются переносчиками, принадлежащими к разным родам (возбудители туляремии передаются иксодовыми клещами, обыкновенными комарами и др.).

Для характеристики очага любого природно-очагового трансмиссивного заболевания большое значение имеют также особенности морфологии и экологии переносчика, способствующие поддержанию этого очага в природе. К ним относятся тип строения ротового аппарата, широкий круг хозяев, гонотрофический цикл (строгая зависимость между кровососанием и созреванием яиц), способность к трансовариальной передаче возбудителей заболевания, ареал распространения. Знание особенностей формирования и функционирования природных очагов необходимо для правильной организации профилактики этой группы заболеваний.

Большинство трансмиссивных заболеваний связаны с определенными районами, где распространены дикие животные - носители этих заболеваний. Переносчики и носители трансмиссивных заболеваний обитают среди животных, населяющих данную территорию и находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с условиями окружающей среды. Они хорошо приспособлены к месту обитания. Природные очаги трансмиссивных заболеваний возникли в процессе эволюции и существуют независимо от человека. Попадая на территорию природного очага человек может заразиться трансмиссивной болезнью при укусах переносчиками.

Трансмиссивные заболевания с природной очаговостью характеризуются следующими особенностями:

Циркулируют в природе независимо от человека;

Резервуаром являются дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс;

Распространены на территории с определенным ландшафтом, климатом и биоценозом. Компоненты природного очага:

Возбудитель;

Резервуарный хозяин;

Комплекс природных условий;

Наличие переносчика, если трансмиссивное.
Примером трансмиссивного заболевания с природной очаговостью может быть клещевой возвратный тиф. Очаги обнаружены в пустынях и полупустынях. Резервуарные хозяева - дикобразы, песчанки и др. Переносчики - поселковые клещи, обитающие в норах, пещерах, заброшенных жилищах. Питаясь кровью резервуарных животных, клещи поддерживают очаг в течение многих лет.

Возможна трансовариальная передача возбудителя, т.е. передача через яйцевые клетки от одного поколения к другому. Из зараженной яйцеклетки развиваются личинки, нимфы и имаго, зараженные спирохетами, вызывающими клещевой возвратный тиф. Такой способ передачи возбудителя позволяет сохранять его длительное время. Клещи не только переносчики, но и резервуарные хозяева возбудителя.

К трансмиссивным заболеваниям с природной очаговостью относят чуму, лейшманиоз, клещевой весенне - летний энцефалит и др.

К природно-очаговым заболеваниям можно отнести некоторые гельминтозы (дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллез и др.).

Учение о природной очаговости позволило разработать меры профилактики и защиты от этих заболеваний. Профилактика предусматривает индивидуальную защиту и уничтожение резервуарных животных.

Антропонозы – заболевания, возбудители которых поражают только человека. Биологический хозяин и источник возбудителей при этом является зараженный человек (дизентерийная амеба, лямблия, трихомонада и др.).

Зоонозы – заболевания, возбудители которых поражают организм человека и животных. Источник возбудителей заболеваний – домашние и дикие животные (лейшмания, балантидий и др.).

· ПРОТОЗООЛОГИЮ,

· гельминтологию,

· арахноэнтомологию.

Тело простейших состоит из оболочки, цитоплазмы, ядра, различ­ных органелл, обеспечивающих функции питания, движе­ния, выделения. Простейшие передвигаются с помощью псевдоподий (саркодовые), жгутиков и ундулирующих мембран (жгутиковые), ресничек (ресничные инфузо­рии).

Пищей одноклеточным служат органические частицы, в том числе и живые микроорганизмы, а также растворен­ные в окружающей среде питательные вещества. Одни заглатывают пищевые частицы клеточным ртом, другие поглощают пищевые частицы при помощи псевдоподий (ложноножек), образующихся в любом участке тела. При этом частица как бы обтекается и оказывается внутри вакуоли в цитоплазме простейшего, где и переваривается (пиноцитоз). У некоторых видов простейших питание проис­ходит путем всасывания питательных соков и растворенных питательных веществ поверхностью тела (эндоосмотически).

Простейшие некоторых видов способны инцистироваться, т. е. они округляются и покрываются плотной оболочкой (например, дизентерийная амеба). Цисты более устойчивы к воздействию неблагоприятных внешних факторов, чем вегетативные формы. При попада­нии в благоприятные условия простейшие выходят из цисты и начинают размножаться.

Простейшие, обитающие в организме человека, относятся к царству Animalia , подцарству Protozoa . В подцарстве Простейших (Protozoa) выделяют три типа:Sarcomastigophora ,Apicomplexa и Ciliophora, имеющиемедицинское значение (см. таблицу).

Среди природно-очаговых инфекций различают две большие группы: с трансмиссивным и нетрансмиссивным механизмом передачи возбудителя.

Отличительной особенностью обширной группы трансмиссивных инфекций является передача возбудителя через кровососущих членистоногих: вшей, блох, москитов, комаров, клещей и др. Возбудителями инфекций, относящихся к этой группе, могут быть различные микроорганизмы: вирусы, бактерии и простейшие. Некоторым трансмиссивным заболеваниям свойственна природная очаговость, то есть способность распространяться лишь в отдельных географических областях, что связано с биологическими особенностями переносчиков, жизнедеятельность которых может происходить только в определенных природных условиях.

Несмотря на то, что основным специфическим компонентом природного очага является популяция возбудителя, в случае трансмиссивных инфекций он характеризуется и специфическим переносчиком. Так сложилась группа иксодовых клещевых инфекций, возбудители которых передаются клещами рода Ixodes: клещевой энцефалит (вирус клещевого энцефалита), энцефалит Повассан (вирус Повассан), иксодовые клещевые боррелиозы (Borrelia burgdorferi sensu lato), гранулоцитарный анаплазмоз человека (Anaplasma phagocytophilum), моноцитарный эрлихиоз человека (Ehrlihia chaffeensis, Ehrlihia muris), Ку-лихорадка (Coxiella burnetii), бартонеллез (Bartonella henselae), некоторые риккетсиозы группы клещевых пятнистых лихорадок (вызываемые R.sibirica, R.helvetica), бабезиоз (Babesia divergens, Babesia microti и др.). Фактически очаги этих инфекций совпадают с географией расселения клещей: лесного I.ricinus и таежного I.persulcatus. Клещи I.persulcatus обладают наибольшим ареалом распространения: от Западной Европы до Японии.

Существуют возбудители клещевых инфекций, в основном связанные с другими группами иксодид – клещами рода Dermacentor: туляремии (Francisella tularensis), риккестии группы клещевых пятнистых лихорадок, вирус омской геморрагической лихорадки. Так как пастбищные клещи рода Dermacentor в большей степени связаны с равнинно-степными и горно-лесными биотопами, то и риккетсиозы в основном регистрируются в степных ландшафтах на юге России и в азиатской части страны. Объединение патогенов по группам переносчиков приведено для понимания необходимости дифференциальной диагностики различных инфекционных заболеваний, которые могут возникать при присасывании одного и того же вида иксодового клеща. Более того, клещи могут единовременно передать несколько патогенов, вследствие чего разовьется микст-инфекция и изменится клиническая картина заболевания. Среди клещевых инфекций в течение последних десяти лет самый высокий уровень заболеваемости регистрируется для иксодовых клещевых боррелиозов – в среднем 5–6 на 100 тыс. населения, для клещевого энцефалита этот показатель составляет около 3,0 и для риккетсиозов – около 1,4.

Некоторые из перечисленных возбудителей реализуют не только трансмиссивный путь передачи инфекции человеку, но и контактный (при попадании риккетсий с фекалиями клещей на пораженные участки кожи и слизистые, раздавливание насекомых при туляремии), алиментарный (инфицирование вирусом клещевого энцефалита и возбудителем Ку-лихорадки – при употреблении сырого молока, при употреблении продуктов питания и воды, контаминированной бактериями Francisella tularensis – при туляремии), аэрогенный (риккетсиозы, Ку-лихорадка, туляремия).

Одной из значимых и опасных инфекций, передаваемой клещами Hyalomma marginatum и эндемичной для юга России, является Крымская геморрагическая лихорадка. После длительного периода эпидемического благополучия (1973–1998 гг.) в XXI веке отмечена значительная активизация старых очагов в Ставропольском крае, Астраханской и Ростовской областях и появление новых очагов в Волгоградской области, Калмыкии и Дагестане. Для данного заболевания характерен не только трансмиссивный путь передачи вируса, но в силу высокого уровня вирусемии в первые дни болезни реализуется и контактный путь передачи, что необходимо учитывать медицинскому персоналу, оказывающему помощь больному. Кроме этого следует выявлять возможные случаи заболевания среди лиц, находившихся в контакте с больным до госпитализации.

Комары являются вектором для большого числа возбудителей инфекционных заболеваний человека. Наибольшее распространение и медицинское значение имеют вызывающие миллионные эпидемии вирусы Денге, О,Ньонг-Ньонг, японского энцефалита, желтой лихорадки, венесуэльского, восточного, западного энцефалита лошадей, энцефалита Сент-Луис, Западного Нила, захватывающие десятки и сотни тысяч больных. За исключением последнего заболевания, все перечисленные вирусные инфекции не имеют природных очагов на территории России и могут представлять существенную угрозу лишь при выезде в эндемичные регионы. Вирус Западного Нила, вызвавший вспышку заболеваний с преимущественным поражением ЦНС в Волгоградской, Астраханской областях и Краснодарском крае в 1999 году, продолжает быть причиной спорадических случаев заболевания или вспышек с числом больных, достигающим несколько сотен человек. В последние годы ареал циркуляции вируса распространился также на Ростовскую и Воронежскую области, случаи лихорадки Западного Нила зарегистрированы в Тамбовской области и Казани. Еще одна серьезная угроза здоровью населения связана с ежегодными случаями завоза в РФ малярии из стран ближнего (Азербайджан, Таджикистан) и дальнего (Африка, Юго-Восточная Азия, Центральная и Южная Америка) зарубежья.

Таким образом, сбор эпидемиологического анамнеза в случае с инфекциями, передаваемыми трансмиссивным путем, многие из которых являются природно-очаговыми, является первым шагом к расшифровке этиологического агента заболевания.

На территории России одним из наиболее распространенных нетрансмиссивных природно-очаговых заболеваний является геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, вызываемая хантавирусами Старого Света. Возбудителями ГЛПС являются вирусы Пуумала, Добрава, Хантаан, Сеул и Амур. Последние три циркулируют на Дальнем Востоке и до конца XX века считалось, что на территории европейской части России заболевание ассоциировано только с вирусом Пуумала. В 1997 году впервые в Рязанской и Тульской областях, в первое десятилетие XXI века в центральном черноземье были зарегистрированы крупные вспышки ГЛПС, этиологически обусловленные в подавляющем большинстве вирусом Добрава.

Ежегодно в России регистрируется 5-7 тысяч случаев ГЛПС. Наиболее высокая заболеваемость стабильно отмечается в Приволжском федеральном округе (Удмуртии и Башкортостане), достигая 28 на 100 тыс. населения. Средняя летальность при ГЛПС составляет 0,5%, но на Дальнем Востоке и, возможно, в Краснодарском крае, она выше.

Другим значимым в инфекционной патологии человека нетрансмиссивным зоонозом является лептоспироз, который, по определению ВОЗ, относится к зоонозам с мировым распространением. Ежегодно эта инфекция поражает несколько сотен человек в РФ, а летальность может достигать 20%.

Поскольку большинство из вышеперечисленных инфекционных заболеваний не имеют патогномоничных признаков и нуждаются в дифференциальной диагностике с рядом клинически схожих форм, первичный диагноз должен быть подтвержден с использованием лабораторных методов диагностики.

Методы лабораторной диагностики природно-очаговых инфекций включают прямые (обнаружение ДНК/РНК возбудителя, его АГ, визуальное обнаружение микроорганизма методом микроскопии) и косвенные (обнаружение специфических АТ IgM, IgG, IgA в сыворотке крови, СМЖ, в случае IgA – в тканевых секретах).

Возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому независимо от человека;

Резервуаром возбудителя служат дикие животные;

Болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими факторами и биогеоценозами.

Компоненты природного очага:

Возбудитель;

Восприимчивые к возбудителю животные - резервуары;

Соответствующий комплекс природно-климатических условий, в котором существует данный биогеоценоз.

Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такие, как лейшманиоз, трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательным компонентом природного очага трансмиссивного заболевания является также наличие переносчика. Структура такого очага приведена на рис. 18.11.

Категорию заболеваний с природной очаговостью выделил акад. Е.Н. Павловский в 1939 г. на основании экспедиционных, лабораторных и экспериментальных работ. В настоящее время природно-очаговые заболевания активно изучают в большинстве стран мира. Освоение но-

вых, незаселенных или малообжитых территорий приводит к открытию и новых, неизвестных ранее природно-очаговых заболеваний.

Примеры вирусных заболеваний с природной очаговостью - клещевой и японский энцефалиты, желтая лихорадка, бешенство.

Бактериальные заболевания с природной очаговостью - чума, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, ку-лихорадка, лихорадка цуцуга-муши и др.

Протозойные болезни - балантидиаз, лейшманиозы, трипаносо-мозы, токсоплазмоз.

Гельминтозы - описторхоз, филяриатозы, дракункулез и многие другие.

Установлено, что природно-очаговый характер имеют и многие при-оновые болезни человека, такие, как болезнь Крейцефельда-Якобса, фатальная семейная бессонница, губчатая энцефалопатия, спонгиформ-ный миозит и ряд других. Заражение человека происходит при поедании недостаточно термически обработанных мяса и мозга зараженных диких и домашних копытных, включая коров, оленей, коз и овец, а также в случаях каннибализма. В природных условиях травоядные животные заражаются, поедая растения, находившиеся в контакте с продуктами выделения больных или с трупами погибших животных (рис. 18.12). Это свидетельствует о высокой устойчивости прионовых белков к сре-довым факторам.

В связи с тем что каннибализм является все же основным путем заражения прионовыми болезнями, есть гипотеза, что их возникновение представляет собой эволюционный механизм, направленный на отбраковку особей, поедающих представителей собственного вида, и способствующий таким образом сохранению его целостности и устойчивости. Однако попадание больших доз патогенных прионов в организм приводит к преодолению межвидовых барьеров. Именно поэтому человек, поедая мясо зараженных коров, оленей и других травоядных животных, может заражаться болезнями этой группы. В условиях современного животноводства, приобретшего промышленный характер, когда сельскохозяйственные животные содержатся не на пастбищах, а на фермах, и откармливаются в основном комбикормами, важными компонентами которых являются костная мука, сублимированная кровь и другие продукты животного происхождения, возрастает вероятность их заражения

Рис. 18.12. Фрагмент скелета оленя, умершего от специфического заболевания, вызванного прионовыми белками. Молодые побеги травянистой растительности тщательно объедены оленями

прионовыми болезнями, например, хорошо известным «коровьим бешенством» - губчатой энцефалопатией крупного рогатого скота.

Некоторые природно-очаговые заболевания характеризуются эндемизмом, т.е. встречаемостью на строго ограниченных территориях. Это связано с тем, что возбудители соответствующих заболеваний, их промежуточные хозяева, животные-резервуары или переносчики встречаются только в определенных биогеоценозах. Так, только в отдельных районах Японии расселены четыре вида легочных сосальщиков из p. Paragonimus (см. п. 20.1.1.3). Расселению их препятствует узкая специфичность в отношении промежуточных хозяев, которые обитают только в некоторых водоемах Японии, а природным резервуаром являются такие эндемичные виды животных, как японская луговая мышь или японская куница.

Вирусы некоторых форм геморрагической лихорадки встречаются только в определенных зонах Восточной Африки, потому что здесь расположен ареал их специфических переносчиков - клещей из р. Amblyomma (рис. 18.13).

Рис. 18.13. Клещ Amblyomma sp.

Рис. 18.14. Сосальщик виверры Opisthorchis viverrini

межуточными хозяевами гельминтов от фекалий птиц, попадающих в воду. Съев зараженную рыбу, заболеть дифиллоботриозами этой группы может и человек (см. п. 20.1.2.1).

Некоторые природно-очаговые заболевания встречаются практически повсеместно. Это такие заболевания, возбудители которых, как правило, не связаны в цикле своего развития с внешней средой и поражают самых разнообразных хозяев. К заболеваниям такого рода относятся, например, токсоплазмоз и трихинеллез. Этими природно-очаговыми болезнями человек может заразиться в любой природно-климатической зоне и в любой экологической системе.

Абсолютное же большинство природно-очаговых болезней поражает человека только в случае попадания его в соответствующий очаг (на охоте, рыбной ловле, в туристических походах, в геологических партиях и т.д.) при условиях его восприимчивости к ним. Так, таежным энцефалитом человек заражается при укусе инфицированным клещом, а описторхозом - съев недостаточно термически обработанную рыбу с личинками кошачьего сосальщика.

Профилактика природно-очаговых заболеваний представляет особые сложности. В связи с тем что в циркуляцию возбудителя бывает включено большое число хозяев, а часто и переносчиков, разрушение целых биогеоценотических комплексов, возникших в результате эволюционного процесса, экологически неразумно, вредно и даже технически невозможно. Лишь в тех случаях, если очаги невелики и хорошо изучены, возможно комплексное преобразование таких биогеоценозов в направлении, исключающем циркуляцию возбудителя. Так, рекультивация опусты-ненных ландшафтов с созданием на их месте орошаемых садоводческих хозяйств, проводящаяся на фоне борьбы с пустынными грызунами и москитами, может резко снизить заболеваемость населения лейшманиозами. В большинстве же случаев природно-очаговых болезней профилактика их должна быть направлена в первую очередь на индивидуальную защиту (предотвращение укусов кровососущими членистоногими, термическая обработка пищевых продуктов и т.д.) в соответствии с путями циркуляции в природе конкретных возбудителей, профилактические прививки, а иногда и профилактическое медикаментозное лечение.

Вопросы для самоконтроля

9. Природно-очаговые заболевания. Структура природного очага. Основы профилактики природно-очаговых заболеваний.

Компонентами природного очага являются: 1) возбудитель; 2) восприимчивые к возбудителю животные - резервуары: 3) соответствующий комплекс природно-климатических условий, в котором существует данный биогеоценоз. Особую группу природно-очаговых заболеваний составляют трансмиссивные болезни, такие, как лейшманиоз, трипаносомоз, клещевой энцефалит и т.д. Поэтому обязательным компонентом природного очага трансмиссивного заболевания является также наличие переносчика. Структура такого очага приведена на рис. 18.8.

1 - возбудитель заболевания - лейшмания, 2 - природный резервуар - монгольские песчанки, 3 - переносчик возбудителя - москит, 4 - норы грызунов в полупустынях Средней Азии, 5 - возбудитель заболевания - широкий лентец, 6 - природный резервуар - рыбоядные млекопитающие, 7 - промежуточные хозяева - циклопы и рыбы, 8 - крупные пресноводные водоемы Северной Евразии

Категорию заболеваний с природной очаговостью выделил акад. Е.Н. Павловский в 1939 г. на основании экспедиционных, лабораторных и экспериментальных работ. В настоящее время природно-очаговые заболевания активно изучают в большинстве стран мира. Освоение новых, незаселенных или малообжитых территорий приводит к открытию и новых, неизвестных ранее природно-очаговых заболеваний.

Рис. 18.9. Клещ Amblyomma sp.

Некоторые природно-очаговые заболевания характеризуются эндемизмом, т.е. встречаемостью на строго ограниченных территориях. Это связано с тем, что возбудители соответствующих заболеваний, их промежуточные хозяева, животные-резервуары или переносчики встречаются только в определенных биогеоценозах. Так, только в отдельных районах Японии расселены четыре вида легочных сосальщиков из р. Paragonimus (см. разд. 20.1.1.3). Расселению их препятствует узкая специфичность в отношении промежуточных хозяев, которые обитают только в некоторых водоемах Японии, а природным резервуаром являются такие эндемичные виды животных, как японская луговая мышь или японская куница.

Вирусы некоторых форм геморрагической лихорадки встречаются только в определенных зонах Восточной Африки, потому что здесь расположен ареал их специфических переносчиков - клещей из р. АтЫуотта (рис. 18.9).

Небольшое количество природно-очаговых заболеваний встречается практически повсеместно. Это такие заболевания, возбудители которых, как правило, не связаны в цикле своего развития с внешней средой и поражают самых разнообразных хозяев. К заболеваниям такого рода относятся, например, токсоплазмоз и трихинеллез. Этими природно-очаговыми болезнями человек может заразиться в любой природно-климатической зоне и в любой экологической системе.

Абсолютное же большинство природно-очаговых болезней поражает человека только в случае попадания его в соответствующий очаг (на охоте, рыбной ловле, в туристических походах, в геологических партиях и т.д.) при условиях его восприимчивости к ним. Так, таежным энцефалитом человек заражается при укусе инфицированным клещом, а описторхозом - съев недостаточно термически обработанную рыбу с личинками кошачьего сосальщика.

Профилактика природно-очаговых заболеваний представляет особые сложности. В связи с тем, что в циркуляцию возбудителя бывает включено большое количество хозяев, а часто и переносчиков, разрушение целых биогеоценотических комплексов, возникших в результате эволюционного процесса, экологически неразумно, вредно и даже технически невозможно. Лишь в тех случаях, если очаги являются небольшими и хорошо изученными, возможно комплексное преобразование таких биогеоценозов в направлении, исключающем циркуляцию возбудителя. Так, рекультивация опустыненных ландшафтов с созданием на их месте орошаемых садоводческих хозяйств, проводящаяся на фоне борьбы с пустынными грызунами и москитами, может резко снизить заболеваемость населения лейшманиозами. В большинстве же случаев природно-очаговых болезней профилактика их должна быть направлена в первую очередь на индивидуальную защиту (предотвращение от укусов кровососущими членистоногими, термическая обработка пищевых продуктов и т.д.) в соответствии с путями циркуляции в природе конкретных возбудителей.