Изображение на сетчатке глаза человека является. Изображение предметов на сетчатке глаза, что такое сетчатка. Аномалии рефракции глаза
Невозможные фигуры и двойственные изображения не являются чем-то, что не может быть воспринято буквально: они возникают у нас в мозге. Так как процесс восприятия таких фигур следует странным нестандартным путем, наблюдатель приходит к пониманию, что что-то необычное происходит в его голове. Для лучшего понимая процесса, который мы называем "зрением", полезно иметь представление о том, как наши органы чувств (глаза и мозг) преобразуют световые раздражители в полезную информацию.
Глаз как оптическое устройство
Рисунок 1. Анатомия глазного яблока.Глаз (см. рис. 1) работает подобно фотокамере. Хрусталик (lens) проецирует перевернутое уменьшенное изображение из внешнего мира на сетчатку (retina) – сеть фоточувствительных клеток, расположенных напротив зрачка (pupil) и занимающих более половины площади внутренней поверхности глазного яблока. Как оптический инструмент, глаз долгое время являлся маленькой загадка. В то время как камера фокусируется движением хрусталика ближе или дальше от светочувствительного слоя, его способность к преломлению света настраивается во время аккомодации (адаптации глаза на определенное расстояние). Форма глазной линзы изменяется при помощи мерцательной мышцы (ciliary muscle). Когда мышца сжимается, хрусталик становится более круглым, при помощи чего сфокусированное изображение более близких предметов поступает на сетчатку. Диафрагма человеческого глаза настраивается также как в фотоаппарате. Зрачок управляет величиной раскрытия хрусталика, расширяясь или сжимаясь при помощи радиальных мышц, окрашивающих радужную оболочку глаза (iris) характерным для него цветом. Когда наш глаз перемещает взгляд в область, на которой он желает сфокусироваться, фокусное расстояние и размер зрачка мгновенно настраиваются под необходимые условия "автоматически".
Рисунок 2. Сетчатка глаза в разрезе
Рисунок 3. Глаз с желтым пятном
Структура сетчатки (рис. 2), фоточувствительного слоя внутри глаза, очень сложна. Оптический нерв (вместе с кровеносными сосудами) отходит от задней стенки глаза. В этом месте нет фоточувствительных клеток, и оно известно под названием «слепое пятно». Нервные волокна разветвляются и оканчиваются клетками трех разных типов, которые улавливают поступающий на них свет. Отростки, идущие из третьего, самого внутреннего слоя клеток, – содержат молекулы, которые временно меняют свою структуру при обработке поступившего света, и тем самым испускают электрический импульс. Фоточувствительные клетки называются палочками (rods) и колбочками (cones) по форме их отростков. Колбочки чувствительны к цвету, в то время как палочки – нет. С другой стороны фоточувствительность палочек гораздо выше, чем у колбочек. Один глаз содержит порядка ста миллионов палочек и шести миллионов колбочек, распределенных по сетчатке неравномерно. Точно напротив зрачка лежит так называемое желтое пятно (рис. 3), которое состоит только из колбочек в относительно плотной концентрации. Когда мы хотим увидеть что-то в фокусе, мы располагаем глаз так, чтобы изображение падало на желтое пятно. Между клетками сетчатки много взаимосвязей, и электрические импульсы от ста миллионов фоточувствительных клеток отправляются мозгу всего по миллиону нервным волокнам. Таким образом, глаз можно поверхностно описать как фото- или теле-камеру с загруженной фоточувствительной пленкой.
Рисунок 4. Фигура Kanizsa
От светового импульса к информации
Рисунок 5. Иллюстрация из книги Декарта "Le traité de l"homme", 1664
Но как мы видим на самом деле? До недавнего времени этот вопрос едва ли был разрешимым. Лучшим ответом на данный вопрос был следующий: в мозге есть область, которая специализируется на зрении, в которой формируется изображение, полученное с сетчатки глаза, в виде клеток мозга. Чем больше света падает на клетку сетчатки, тем с большей интенсивностью работает соответствующая ей клетка мозга, то есть активность клеток мозга в нашем зрительном центре зависит от распределения света, попадающего на сетчатку. Короче говоря, процесс начинается с изображения на сетчатке и заканчивается соответствующим изображением на маленьком «экране» из клеток мозга. Естественно, это не объясняет зрение, а просто смещает проблему на более глубокий уровень. Кому предназначено видеть это внутреннее изображение? Данную ситуацию хорошо иллюстрирует рисунок 5, взятый из работы Декарта "Le traité de l"homme". В данном случае, все нервные волокна заканчиваются в некой железе, которую Декарт представлял как место души, и именно она видит внутреннее изображение. Но вопрос остается: как "зрение" работает на самом деле?
Рисунок 6.
Идея мини-наблюдателя в мозге является не просто недостаточной для объяснения зрения, но она еще и игнорирует три виде деятельности, которые, очевидно, выполняются непосредственно самой зрительной системой. Например, посмотрим на фигуру на рисунке 4 (автор Kanizsa). Мы видим треугольник в трех круговых сегментах по их вырезам. Этот треугольник не был предъявлен на сетчатку, однако он является результатом домысливания нашей зрительной системы! Также, почти невозможно смотреть на рисунок 6 не видя непрерывных последовательностей круговых узоров борющихся за наше внимание, как будто мы непосредственно испытываем внутреннюю зрительную деятельность. Многие обнаруживают, что их зрительная система приходит в полное замешательство от фигуры Далленбаха (Dallenbach) (рисунок 8), так как они ищут способы интерпретировать эти черные и белые пятна в виде какой-то понятной им формы. Чтобы избавить вас от мучений, рисунок 10 предлагает интерпретацию, которую ваша зрительная система примет раз и навсегда. В противоположность предыдущему рисунку, вам не составит никакого труда реконструировать несколько штрихов туши на рисунке 7 в изображение двух беседующих людей.
Рисунок 7. Рисунок из "Mustard Seed Garden Manual of Painting", 1679-1701
Например, совершенно другой метод видения иллюстрируют исследования Вернера Рейхарта (Werner Reichardt) из г. Тюбинген, который в течение 14 лет изучал систему зрения и управления полетом комнатной мухи. За эти исследования он был удостоен премии Heineken Prize в 1985 году. Подобно многим другим насекомым муха имеет составные глаза, состоящие из многих сотен отдельных палочек, каждая их которых является отдельным фоточувствительным элементом. Система управления полетом мухи состоит из пяти независимых подсистем, работающих чрезвычайно быстро (скорость реакции примерно в 10 раз быстрее, чем у человека) и эффективно. Например, подсистема приземления работает следующим образом. Когда область обзора мухи "взрывается" (от того, что поверхность оказывается близко), муха направляется к центру "взрыва". Если центр находится над мухой, она автоматически переворачивается вверх ногами. Как только ноги мухи касаются поверхности, "подсистема" приземления отключается. При полете муха извлекает только два вида информации из своей области видимости: точку, в которой находится движущееся пятно определенного размера (которое должно совпадать с размером мухи на расстоянии 10 сантиметров), а также направление и скорость движения этого пятна по полю видимости. Обработка этих данных помогает автоматически корректировать траекторию полета. Весьма маловероятно, что муха владеет полной картиной окружающего мира. Она не видит ни поверхностей, ни объектов. Обработанные определенным образом входные зрительные данные передаются напрямую в двигательную подсистему. Таким образом, входные зрительные данные преобразуются не во внутреннее изображение, а в форму, которая позволяет мухе адекватно реагировать на ее окружение. То же самое можно сказать и о такой бесконечно более сложной системе, как человек.
Рисунок 8. Фигура Далленбаха
Есть много причин, почему ученые так долго воздерживались от решения фундаментального вопроса, как человек видит. Оказалось, что необходимо было сначала объяснить много других вопросов зрения – сложную структуру сетчатки, цветное видение, контрастность, остаточные изображения и т.д. Однако вопреки ожиданиям открытия в данных областях не способны пролить свет на решение основной проблемы. Еще более значительной проблемой было отсутствие какой либо общей концепции или схемы, в которой были бы перечислены все зрительные явления. Об относительной ограниченности обычных областей исследований можно почерпнуть в отличном руководстве T.N. Comsweet на тему зрительного восприятия, составленного на основе его лекций для студентов первого и второго семестров. В предисловии автор пишет: "Я стремлюсь описать фундаментальные аспекты, лежащие в основе огромного поля, которое мы небрежно называем зрительным восприятием". Однако, изучая содержание данной книги, этими "фундаментальными темами" оказываются поглощение света палочками и колбочками сетчатки, цветное зрение, способы, при помощи которых сенсорные клетки могут увеличивать или уменьшать пределы взаимного влияния друг на друга, частоту электрических сигналов, передаваемых через сенсорные клетки и т.д. Сегодня, исследования в данной области следуют совершенно новыми путями, что приводит к сбивающему с толку разнообразию в профессиональной прессе. И только специалист может сформировать общую картину развивающейся &quo;новой науки Зрения". Была всего одна попытка объединить несколько новых идей и результатов исследований в манере доступной для непрофессионала. И даже здесь вопросы "Что такое Зрение?" и "Как мы видим?" не стали главными вопросами обсуждения.
От изображения к обработке данных
Девид Марр (David Marr) из Лаборатории искусственного интеллекта при Массачусетском Технологическом Институте первым попытался приблизиться к предмету с совершенно другой стороны в своей книге "Зрение" (Vision), изданной уже после его смерти. В ней он стремился рассмотреть основную проблему и предложить возможные пути ее решения. Результаты Марра конечно не окончательны и по сей день открыты для исследований с разных направлений, но тем не менее основным достоинством его книги является ее логичность и последовательность выводов. Во всяком случае, подход Марра дает очень полезную основу, на котором можно строить исследования невозможных объектов и двойственных фигур. На следующих страницах мы попытаемся проследить ход мыслей Марра.
Марр описал недостатки традиционной теории зрительного восприятия так:
"Попытки понять зрительное восприятие, изучая лишь нейроны, подобно попытке понять полет птицы, изучая лишь ее перья. Это просто невозможно. Чтобы понять полет птицы нам необходимо понять аэродинамику, и только потом структура перьев и различные формы птичьих крыльев будут иметь для нас какое-то значение". В данном контексте Марр называет Дж. Дж. Гибсона (J. J. Gobson) первым, кто коснулся важных вопросов в данной области изучения зрения. По мнению Марра, самый важный вклад Гибсона состоял в том, что "самое важное в органах чувств то, что они являются информационными каналами из внешнего мира к нашему восприятию (...) Он поставил критически важный вопрос – Как каждый из нас получает одинаковые результаты при восприятии в повседневной жизни в постоянно изменяющихся условиях? Это очень важный вопрос, показывающий, что Гибсон правильно рассматривал проблему зрительного восприятия как восстановление из информации, полученной от сенсоров, "правильных" свойств объектов внешнего мира". И таким образом мы достигли области обработки информации.
Не должно возникать вопросов о том, что Марр хотел игнорировать другие объяснения феномена зрения. Напротив, он специально подчеркивает, что зрение не может быть удовлетворительно разъяснено только с одной точки зрения. Объяснения должны быть найдены для повседневных событий, согласующиеся с результатами экспериментальной психологии и всеми открытиями в данной области, сделанными психологами и неврологами в области анатомии нервной системы. Что касается обработки информации, то ученым компьютерных наук хотелось бы знать, как зрительная система может быть запрограммирована, какие алгоритмы наилучшим образом подходят для данной задачи. Короче, как зрение можно запрограммировать. Только всесторонняя теория может быть принята как удовлетворительное объяснение процесса видения.
Марр работал над данной проблемой с 1973 года по 1980 год. К сожалению, он не смог закончить свою работу, но он смог заложить прочный фундамент для дальнейших исследований.
От неврологии к зрительному механизму
Убеждение, что многие функции человека контролируются головным мозгом, разделяют неврологи с начала XIX века. Мнения разнились по вопросу, используются ли определенные части коры головного мозга для выполнения отдельных операций или для каждой операции задействуется весь мозг целиком. Сегодня знаменитый эксперимент французского невролога Пьера Поля Брока (Pierre Paul Broca) привел к всеобщему признанию теории специфического расположения. Брока лечил пациента, который не мог говорить 10 лет, хотя с голосовыми связками у него было все в порядке. Когда человек умер в 1861 году, вскрытие показало, что левая часть его мозга была деформирована. Брока сделал предположение, что речь контролируется этой частью коры головного мозга. Его теория была подтверждена последующими обследованиями пациентов с повреждениями головного мозга, что позволило, в конечном итоге, отметить центры жизненно важных функций человеческого мозга.
Рисунок 9. Отклик двух разных клеток мозга на оптические возбудители разных направлений
Столетием позже, в 1950-х годах, ученые Д.Х. Хьюбел (D.H. Hubel) и Т.Н. Визель (T.N. Wiesel) провели эксперименты в мозгом живых обезьян и кошек. В зрительном центре коры головного мозга они обнаружили нервные клетки, которые особенно чувствительны к горизонтальным, вертикальным и диагональным линиям в поле зрения (рис. 9). Их сложная техника микрохирургии была впоследствии принята к применению другими учеными.
Таким образом, кора головного мозга не просто содержит в себе центры для выполнения различных функции, но и внутри каждого центра, как, например, в зрительном центре, отдельные нервные клетки активируются только при поступлении очень специфических сигналов. Эти сигналы поступающие с сетчатки глаза, коррелируют с четко определенными ситуациями внешнего мира. Сегодня предполагается, что информация о различных формах и пространственном расположении объектов содержится в зрительной памяти, и информация от активированных нервных клеток сравнивается с этой хранимой информацией.
Эта теория детекторов повлияла на направление в исследованиях зрительного восприятия в середине 1960-х годов. Тем же самым путем последовали и ученые, связанные с "искусственным интеллектом". Компьютерная симуляция процесса человеческого зрения, также называемое "машинное зрение", рассматривалась как одна из наиболее легко достижимых целей в данных исследованиях. Но все сложилось несколько иначе. Скоро стало ясно, что фактически невозможно написать программы, которые были бы способны распознавать изменения интенсивности света, тени, структуру поверхности и беспорядочные наборы сложных объектов в значащие образы. Более того, такое распознавание образов потребовало неограниченных объемов памяти, так как изображения несчетного числа объектов необходимо хранить в памяти в бессчетном количестве вариаций расположения и ситуаций освещения.
Какие-либо дальнейшие продвижения в области распознавания образов в условиях реального мира не представлялись возможными. Вызывает сомнение надежда, что когда-либо компьютер сможет симулировать человеческий мозг. В сравнении с человеческим мозгом, в котором каждая нервная клетка имеет порядка 10 000 связей с другими нервными клетками, эквивалентное компьютерное соотношение 1:1 едва ли выглядит адекватным!
Рисунок 10. Разгадка фигуры Делленбаха
Лекция Элизабет Уоррингтон (Elizabeth Warrington)
В 1973 году Марр посетил лекцию британского невролога Элизабет Уоррингтон. Она отметила, что большое количество пациентов с париетальными повреждениями правой части мозга, которых она осмотрела, могли отлично распознавать и описывать множество объектов при условии, что эти объекты наблюдались ими в их обычном виде. Например, такие пациенты без особого труда идентифицировали ведро при виде сбоку, но не были способны распознать то же самое ведро при виде сверху. На самом деле, даже когда им говорили, что они смотрят на ведро сверху, они наотрез отказывались в это поверить! Еще более удивительным было поведение пациентов с повреждениями левой части мозга. Такие пациенты, как правило, не могут разговаривать, и, следовательно, вербально не могут назвать предмет, на который они смотрят, или описать его назначение. Тем не менее, они могут показать, что они правильно воспринимают геометрию предмета независимо от угла обзора. Это побудило Марра написать следующее: "Лекция Уоррингтон подтолкнула меня к следующим выводам. Во-первых, представление о форме объекта хранится в каком-то другом месте мозга, поэтому так сильно отличаются представления о форме предмета и его назначении. Во-вторых, зрение само может предоставить внутреннее описание формы наблюдаемого объекта, даже если этот объект не распознается обычным образом… Элизабет Уоррингтон указала на наиболее существенный факт человеческого зрения – оно говорит о форме, пространстве и взаимном расположении объектов." Если это действительно так, то ученые, работающие в области зрительного восприятия и искусственного интеллекта (в том числе и те, кто работают в области машинного зрения) должны будут поменять теорию детекторов из экспериментов Хьюбела на совершенно новый набор тактик.
Теория модулей
Рисунок 11. Стереограммы со случайными точками Белы Жулеса, парящий квадрат
Второй стартовой точкой в исследованиях Марра (после работы знакомства с работами Уоррингтон) является предположение, что наша зрительная система имеет модульную структуру. Выражаясь компьютерным языком, наша главная программа "Зрение" охватывает широкий круг подпрограмм, каждая из которых полностью независима от других, и может работать независимо от других подпрограмм. Ярким примером такой подпрограммы (или модуля) является стереоскопическое зрение, при помощи которого глубина воспринимается как результат обработки изображений, поступающих с обоих глаз, которые представляют собой немного отличающиеся друг от друга изображения. Прежде считалось, что чтобы видеть в трех измерениях, мы сначала распознаем изображения целиком, а потом решаем какие объекты находятся ближе, а какие дальше. В 1960 году Бела Жулес (Bela Julesz), который был удостоен премией Heineken в 1985 году, смог продемонстрировать, что пространственное восприятие двумя глазами происходит исключительно сравнением небольших различий между двумя изображениями, полученными с сетчаток обоих глаз. Таким образом, можно почувствовать глубину даже там, где нет и не предполагается никаких объектов. Для своих экспериментов Жулес придумал стереограммы, состоящие из случайно расположенных точек (см. рис. 11). Изображение, видимое правым глазом, идентично изображению видимому левым глазом во всем, кроме квадратной центральной области, которая обрезана и немного смещена к одному краю и снова совмещена с задним планом. Оставшийся белый промежуток затем был заполнен случайными точками. Если на два изображения (на которых не распознается никакого объекта) посмотреть сквозь стереоскоп, квадрат, который ранее был вырезан, будет выглядеть парящим над задним планом. Такие стереограммы содержат пространственные данные, которые автоматически обрабатываются нашей зрительной системой. Таким образом, стереоскопия является автономным модулем зрительной системы. Теория модулей показала себя достаточно эффективной.
От двухмерного изображения с сетчатки к трехмерной модели
Рисунок 12. В течение зрительного процесса изображение с сетчатки (слева) преобразуется в первичный эскиз, в котором изменения интенсивности становятся явными (справа)
Зрение – многошаговый процесс, который трансформирует двухмерные представления о внешнем мире (изображения с сетчатки) в полезную информацию для наблюдателя. Он начинается с двухмерного изображения, полученного с сетчатки глаза, которое, игнорируя пока цветное зрение, сохраняет только уровни интенсивности света. На первом шаге, при помощи только одиного модуля эти уровни интенсивности преобразуются в изменения интенсивности или, другими словами, в контуры, которые показывают резкие изменения интенсивности света. Марр точно установил, какой алгоритм задействуется в данном случае (описываемый математически, и, кстати, очень сложный), и как наше восприятие и нервные клетки исполняют этот алгоритм. Результат первого шага Марр назвал "первичным эскизом", который предлагает краткую информацию об изменениях интенсивности света, их взаимосвязях и распределении по зрительному полю (рис. 12). Это важный шаг, так как в видимом нами мире изменение интенсивности часто связано с естественными контурами объектов. Второй шаг подводит нас к тому, что Марр назвал "2,5-мерный эскиз". 2,5-мерный эскиз отражает ориентацию и глубину видимых поверхностей перед наблюдателем. Это изображение строится на основе данных не одного, а нескольких модулей. Марр придумал весьма широкое понятие "2,5-мерности", для того чтобы подчеркнуть, что мы работаем с пространственной информацией, которая видима с точки зрения наблюдателя. Для 2,5-мерный эскиза характерны искажения перспективы, и на данном этапе еще не может быть однозначно определено действительное пространственное расположение объектов. Изображение 2,5-мерного эскиза, представленного здесь (рис. 13), иллюстрирует несколько информационных участков при обработке такого наброска. Однако в нашем мозге изображения подобного вида не формируется.
Рисунок 13. Рисунок 2,5-мерного эскиза – "отцентрированное представление глубины и ориентации видимых поверхностей"
До сих пор зрительная система работала с использованием нескольких модулей автономно, автоматически и независимо от данных о внешнем мире, сохраненных в мозге. Однако в ходе заключительной стадии процесса есть возможность сослаться на уже имеющуюся информацию. Этот последний этап обработки предоставляет трехмерную модель – четкое описание, независимое от угла зрения наблюдателя и подходящее для непосредственного сравнения со зрительной информацией, хранимой в мозге.
Согласно Марру, главную роль в построении трехмерной модели играют компоненты направляющих осей форм объектов. Те, кто не знаком с этой идей, могут счесть ее неправдоподобной, но в действительности есть доказательства, подтверждающие данную гипотезу. Во-первых, множество объектов окружающего мира (в частности, животные и растения) могут быть вполне наглядно изображены в виде трубочных (или проволочных) моделей. Действительно, мы без труда можем распознать, что изображено на репродукции в виде компонентов направляющих осей (рис. 14).
Рисунок 14. Простые модели животных могут быть идентифицированы по их компонентам направляющих осей
Во-вторых, данная теория предлагает вероятное объяснение факта того, что мы способны визуально разобрать объект на составные части. Это отражено и в нашем языке, который дает различные имена каждой части объекта. Так, описывая тело человека, такие обозначения как "тело", "рука" и "палец" указывают на различные части тела согласно их компонентам осей (рис. 15).
Рисунок 16. Модель одной оси (слева) разбивается на отдельные компоненты осей (справа)
В-третьих, данная теория согласуется с нашей способностью обобщать и в то же время дифференцировать формы. Мы обобщаем, группируя вместе объекты с одними и теми же главными осями, и дифференцируем, анализируя дочерние оси подобно ветвям дерева. Марр предложил алгоритмы, при помощи которых 2,5-мерная модель преобразуется в трехмерную. Этот процесс также в основном является автономным. Марр отметил, что разработанные им алгоритмы работают только в случае использования чистых осей. Например, в случае применения его к мятому листу бумаги возможные оси будет очень сложно идентифицировать, и алгоритм будет неприменим.
Связь между трехмерной моделью и зрительными образами, хранимыми в мозге, активируется в процессе распознавания объекта.
Здесь есть большой пробел в наших знаниях. Как эти зрительные образы хранятся в мозге? Как протекает процесс распознавания? Как производится сравнение между известными изображениями и только что составленным трехмерным изображением? Это последний пункт, которого успел коснуться Марр (рис. 16), но необходимо получить огромное количество научных данных, чтобы внести определенность в данном вопросе.
Рисунок 16. Новые описания форм соотносятся с сохраненными формами сравнением, которое движется от обобщенной форме (сверху) к частной (внизу)
Хотя мы сами не осознаем различные фазы обработки зрительной информации, существует множество наглядных параллелей между фазами и различными способами, которыми мы в течение времени передавали впечатление о пространстве на двухмерной поверхности.
Так пуантилисты подчеркивают бесконтурное изображение сетчатки глаза, в то время как линейчатые изображения соответствуют стадии первичного наброска. Картины кубистов можно сопоставить с обработкой зрительных данных при подготовке к построению финальной трехмерной модели, хотя это, несомненно, и не было намерением художника.
Человек и компьютер
В своем комплексном подходе к предмету Марр стремился показать, что мы можем понять процесс зрения без необходимости привлечения знаний, которые уже доступны мозгу.
Таким образом, он открыл новую дорогу исследователям в области зрительного восприятия. Его идеи могут быть использованы для прокладки более эффективного пути к реализации зрительной машины. Когда Марр писал свою книгу, он, должно быть, знал о тех усилиях, которые его читателям предстоит приложить, чтобы следовать за его идеями и выводами. Это прослеживается по всей его работе и наиболее явно видно в заключительной главе "В защиту подхода". Это полемическое «обоснование» в размере 25 печатных страниц, на которых он использует благоприятный момент для обоснования своих целей. В данной главе он ведет беседу с воображаемым оппонентом, который нападает на Марра с аргументами, подобными следующим:
"Я все еще неудовлетворен описанием этого взаимосвязанного процесса и идеей того, что все оставшееся богатство деталей является лишь описанием. Это звучит как-то слишком примитивно... Поскольку мы продвигаемся все ближе к высказыванию, что мозг – это компьютер, должен сказать я все больше и больше опасаюсь за сохранение значения человеческих ценностей".
Марр предлагает интригующий ответ: "Утверждение, что мозг – это компьютер, корректно, но вводит в заблуждение. Мозг действительно узкоспециализированное устройство обработки информации, или скорее самое крупное из них. Рассмотрение нашего мозга как устройство обработки данных не принижает и не отрицает человеческие ценности. В любом случае, оно только поддерживает их и может, в конце концов, помочь нам понять, чем из такой информационной точки зрениями являются человеческие ценности, почему они имеют выборочное значение, и как они увязываются с социальными и общественными нормами, которыми обеспечили нас наши гены".
Глаз состоит из глазного яблока диаметром 22-24 мм, покрытого непрозрачной оболочкой, склерой, а спереди — прозрачной роговицей (или роговой оболочкой ). Склера и роговица защищают глаз и служат для крепления глазо-двигательных мышц.
Радужная оболочка — тонкая сосудистая пластинка, ограничивающая проходящий пучок лучей. Свет проникает в глаз через зрачок. В зависимости от освещения диаметр зрачка может изменяться от 1 до 8 мм.
Хрусталик представляет собой эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика. Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом.
Внутренняя поверхность задней камеры покрыта светочувствительным слоем — сетчаткой. От сетчатки световой сигнал передается в мозг по зрительному нерву. Между сетчаткой и склерой находится сосудистая оболочка, состоящая из сети кровеносных сосудов, питающих глаз.
На сетчатке имеется желтое пятно — участок наиболее ясного видения. Линия, проходящая через центр желтого пятна и центр хрусталика, называется зрительной осью. Она отклонена от оптической оси глаза вверх на угол около 5 градусов. Диаметр желтого пятна — около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза — 6-8 градусов.
Сетчатка покрыта светочувствительными элементами: палочками и колбочками. Палочки более чувствительны к свету, но не различают цветов и служат для сумеречного зрения. Колбочки чувствительны к цветам, но менее чувствительны к свету и поэтому служат для дневного зрения. В области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается, и остаются только палочки.
В середине желтого пятна находится центральная ямка. Дно ямки выстлано только колбочками. Диаметр центральной ямки — 0,4 мм, поле зрения — 1 градус.
В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне желтого пятна одно волокно зрительного нерва обслуживает группу колбочек или палочек. Поэтому в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, а изображение, попадающее на остальные места сетчатки, становится менее четким. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.
В палочках находится пигмент родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.
Кроме родопсина и йодопсина на задней поверхности сетчатки имеется пигмент черного цвета. При свете этот пигмент проникает в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, защищает палочки и колбочки от сильного светового воздействия.
На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. Этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна — 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6 градусов. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Преломление света в глазе происходит, главным образом, на роговице и поверхностях хрусталика.
Свет от наблюдаемого предмета проходит через оптическую систему глаза и фокусируется на сетчатке, образуя на ней обратное и уменьшенное изображение (мозг «переворачивает» обратное изображение, и оно воспринимается как прямое).
Показатель преломления стекловидного тела больше единицы, поэтому фокусные расстояния глаза во внешнем пространстве (переднее фокусное расстояние) и внутри глаза (заднее фокусное расстояние) неодинаковы.
Оптическая сила глаза (в диоптриях) вычисляется как обратное заднее фокусное расстояние глаза, выраженное в метрах. Оптическая сила глаза зависит от того, находится ли он в состоянии покоя (58 диоптрий для нормального глаза) или в состоянии наибольшей аккомодации (70 диоптрий).
Аккомодация — это способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях. Аккомодация происходит за счет изменения кривизны хрусталика при натяжении или расслаблении мышц ресничного тела. Когда ресничное тело натянуто, хрусталик растягивается, и его радиусы кривизны увеличиваются. При уменьшении натяжения мышцы кривизна хрусталика увеличивается под действием упругих сил.
В свободном, ненапряженном состоянии нормального глаза на сетчатке получаются ясные изображения бесконечно удаленных предметов, а при наибольшей аккомодации видны самые близкие предметы.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке для ненапряженного глаза, называют дальней точкой глаза.
Положение предмета, при котором создается резкое изображение на сетчатке при наибольшем возможном напряжении глаза, называют ближней точкой глаза.
При аккомодации глаза на бесконечность задний фокус совпадает с сетчаткой. При наибольшем напряжении на сетчатке получается изображение предмета, находящегося на расстоянии около 9 см.
Разность обратных величин расстояний между ближней и дальней точкой называют диапазоном аккомодации глаза (измеряется в диоптриях).
С возрастом способность глаза к аккомодации уменьшается. В возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 диоптрий), в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии уже около 40 см (диапазон аккомодации 2,5 диоптрии), а к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается. Это явление называется возрастной дальнозоркостью или пресбиопией.
Расстояние наилучшего зрения — это расстояние, на котором нормальный глаз испытывает наименьшее напряжение при рассматривании деталей предмета. При нормальном зрении оно составляет в среднем 25-30 см.
Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией. Адаптация происходит за счет изменения диаметра отверстия зрачка, перемещения черного пигмента в слоях сетчатки и различной реакцией на свет палочек и колбочек. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение — за 5 минут.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. При ярком свете работают колбочки, палочки же «ослеплены», родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. При резком снижении яркости отверстие зрачка раскрывается, пропуская больший световой поток. Затем из сетчатки уходит черный пигмент, родопсин восстанавливается, и когда его становится достаточно, начинают функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз ничего не различает. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.
Световая адаптация — это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. Сначала палочки сильно раздражены, «ослеплены» из-за быстрого разложения родопсина. Колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, также раздражены слишком сильно. Через 8-10 минут чувство ослепления прекращается, и глаз снова видит.
Поле зрения глаза достаточно широкое (125 градусов по вертикали и 150 градусов по горизонтали), но для ясного различения используется только его малая часть. Поле наиболее совершенного зрения (соответствующее центральной ямке) — около 1-1,5°, удовлетворительного (в области всего желтого пятна) — около 8° по горизонтали и 6° по вертикали. Вся остальная часть поля зрения служит для грубого ориентирования в пространстве. Для обозрения окружающего пространства глазу приходится совершать непрерывное вращательное движение в своей орбите в пределах 45-50°. Это вращение приводит изображения различных предметов на центральную ямку и дает возможность рассмотреть их детально. Движения глаза совершаются без участия сознания и, как правило, не замечаются человеком.
Угловой предел разрешения глаза — это минимальный угол, при котором глаз наблюдает раздельно две светящиеся точки. Угловой предел разрешения глаза составляет около 1 минуты и зависит от контраста предметов, освещенности, диаметра зрачка и длины волны света. Кроме того, предел разрешения увеличивается при удалении изображения от центральной ямки и при наличии дефектов зрения.
Дефекты зрения и их коррекция
При нормальном зрении дальняя точка глаза бесконечно удалена. Это означает, что фокусное расстояние расслабленного глаза равно длине оси глаза, и изображение попадает точно на сетчатку в области центральной ямки.
Такой глаз хорошо различает предметы вдали, а при достаточной аккомодации — и вблизи.
Близорукость
При близорукости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются перед сетчаткой, поэтому на сетчатке формируется размытое изображение.
Чаще всего это происходит из-за удлинения (деформации) глазного яблока. Реже близорукость возникает при нормальной длине глаза (около 24 мм) из-за слишком большой оптической силы оптической системы глаза (более 60 диоптрий).
В обоих случаях изображение от удаленных предметов находится внутри глаза, а не на сетчатке. На сетчатку попадает только фокус от близко расположенных к глазу предметов, то есть дальняя точка глаза находится на конечном расстоянии перед ним.
Дальняя точка глаза
Близорукость корректируется при помощи отрицательных линз, которые строят изображение бесконечно удаленной точки в дальней точке глаза.
Дальняя точка глаза
Близорукость чаще всего появляется в детском и подростковом возрасте, причем по мере роста глазного яблока в длину близорукость увеличивается. Истинной близорукости, как правило, предшествует так называемая ложная близорукость — следствие спазма аккомодации. В этом случае можно восстановить нормальное зрение при помощи средств, расширяющих зрачок и снимающих напряжение ресничной мышцы.
Дальнозоркость
При дальнозоркости лучи от бесконечно удаленного предмета фокусируются за сетчаткой.
Дальнозоркость вызывается слабой оптической силой глаза для данной длины глазного яблока: либо короткий глаз при нормальной оптической силе, либо малая оптическая сила глаза при нормальной длине.
Чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, приходится все время напрягать мышцы ресничного тела. Чем ближе предметы к глазу, тем все дальше за сетчатку уходит их изображение и тем больше требуется усилий мышц глаза.
Дальняя точка дальнозоркого глаза находится за сетчаткой, т. е. в расслабленном состоянии он может четко увидеть лишь предмет, который находится позади него.
Дальняя точка глаза
Конечно, поместить предмет за глаз нельзя, но можно спроецировать туда его изображение при помощи положительных линз.
Дальняя точка глаза
При небольшой дальнозоркости зрение вдаль и вблизи хорошее, но могут быть жалобы на быструю утомляемость и головную боль при работе. При средней степени дальнозоркости зрение вдаль остается хорошим, а вблизи затруднено. При высокой дальнозоркости плохим становится зрение и вдаль, и вблизи, так как исчерпаны все возможности глаза фокусировать на сетчатке изображение даже далеко расположенных предметов.
У новорожденного глаз немного сдавлен в горизонтальном направлении, поэтому у глаза есть небольшая дальнозоркость, которая проходит по мере роста глазного яблока.
Аметропия
Аметропия (близорукость или дальнозоркость) глаза выражается в диоптриях как величина, обратная расстоянию от поверхности глаза до дальней точки, выраженной в метрах.
Оптическая сила линзы, необходимая для коррекции близорукости или дальнозоркости, зависит от расстояния от очков до глаза. Контактные линзы располагаются вплотную к глазу, поэтому их оптическая сила равна аметропии.
Например, если при близорукости дальняя точка находится перед глазом на расстоянии 50 см, то для ее исправления нужны контактные линзы с оптической силой в −2 диоптрии.
Слабая степень аметропии считается до 3 диоптрий, средняя — от 3 до 6 диоптрий и высокая степень — выше 6 диоптрий.
Астигматизм
При астигматизме фокусные расстояния глаза различны в разных сечениях, проходящих через его оптическую ось. При астигматизме в одном глазу сочетаются эффекты близорукости, дальнозоркости и нормального зрения. Например, глаз может быть близоруким в горизонтальном сечении и дальнозорким в вертикальном сечении. Тогда на бесконечности он не сможет видеть ясно горизонтальных линий, а вертикальные будет четко различать. На близком расстоянии, наоборот, такой глаз хорошо видит вертикальные линии, а горизонтальные будут расплывчатыми.
Причина астигматизма либо в неправильной форме роговицы, либо в отклонении хрусталика от оптической оси глаза. Астигматизм чаще всего является врожденным, но может стать следствием операции или глазной травмы. Кроме дефектов зрительного восприятия, астигматизм обычно сопровождается быстрой утомляемостью глаз и головными болями. Астигматизм корректируется при помощи цилиндрических (собирательных или рассеивающих) линз в сочетании со сферическими линзами.
Основы психофизиологии., М. ИНФРА-М, 1998, с.57-72, Глава 2 Отв.ред. Ю.И. Александров
2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект и обеспечивает хорошую фокусировку изображения на всей светочувствительной оболочке глаза - сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определённая кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 4.1 а). Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D при рассматривании близких предметов.
Рис. 4.1.
2.2. Аккомодация
Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, расположенных на разном расстоянии (подобно фокусировке в фотографии). Для ясного видения объекта необходимо, чтобы его изображение было сфокусировано на сетчатке (рис. 4.1 б). Главную роль в аккомодации играет изменение кривизны хрусталика, т.е. его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым. Механизмом аккомодации является сокращение мышц, изменяющих выпуклость хрусталика.
2.3. Аномалии рефракции глаза
Две главные аномалии рефракции глаза близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Эти аномалии обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 4.1 в, г). Если продольная ось глаза слишком длинна (рис. 4.1 в), то лучи от далёкого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 4.1 д). В отличие от этого, в дальнозорком глазу (рис. 4.1 г) продольная ось укорочена, и поэтому лучи от далёкого объекта фокусируются за сетчаткой, Этот недостаток может быть компенсирован увеличением выпуклости хрусталика. Однако при рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Именно поэтому для чтения они должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 4.1 е).
2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
Зрачок - это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается ("зрачковый рефлекс"), что регулирует поток света, попадающий в глаз. Так, на ярком свету зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещённости он расширяется до 2,4 мм, а в темноте - до 7,5 мм. Это ухудшает качество изображения на сетчатке, но увеличивает абсолютную чувствительность зрения. Реакция зрачка на изменение освещённости имеет адаптивный характер, так как стабилизирует освещённость сетчатки в небольшом диапазоне. У здоровых людей зрачки обоих глаз имеют одинаковый диаметр. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; подобная реакция называется содружественной.
2.5. Структура и функции сетчатки
Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 4.2). Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
2.6. Структура и функции слоёв сетчатки
Клетки пигментного эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они содержат меланосомы, придающие им чёрный цвет. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует чёткости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного пурпура фоторецепторов после его обесцвечивания, в постоянном обновлении наружных сегментов зрительных клеток, в защите рецепторов от светового повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных веществ.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение ; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трёх типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) областях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название йодопсин. Молекула зрительного пигмента состоит из белковой части (опсина) и хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина "А"). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение ("куриная слепота").
2.7. Нейроны сетчатки
Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками (см. рис. 4.2). При действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От неё нервный сигнал передаётся на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.
Рис. 4.2. Схема строения сетчатки глаза:
1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - горизонтальная клетка; 4 - биполярные клетки; 5 - амакриновые клетки; 6 - ганглиозные клетки; 7 - волокна зрительного нерва
На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединённые с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле [Хьюбел, 1990; Физиол. зрения, 1992]. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки (в районе центральной ямки) каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение центра сетчатки, но резко уменьшает его световую чувствительность.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.
2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрёст, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие от левой половины каждой сетчатки (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Схема зрительных путей от сетчатки глаза до первичной зрительной коры:
ЛПЗ - левое поле зрения; ППЗ - правое поле зрения; тф - точка фиксации взора; лг - левый глаз; пг - правый глаз; зн - зрительный нерв; х - зрительный перекрёст, или хиазма; от - оптический тракт; НКТ - наружное коленчатое тело; ЗК - зрительная кора; лп - левое полушарие; пп - правое полушарие
После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами и основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатoe тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки и в общем сохраняя её топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).
2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя (рис. 4.4а, а). Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ).
Рис. 4.4. Электроретинограмма (а) и вызванный светом потенциал (ВП) зрительной коры (б):
а,b,с,d на (а) - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения света. Р 1 - Р 5 - позитивные волны ВП, N 1 - N 5 - негативные волны ВП на (б)
Она может быть зарегистрирована от целого глаза: один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза (либо на мочку уха). В ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется для анализа работы и диагностики заболеваний сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки это первый в сетчатке нейрон "классического" типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение света (on - реакция), его выключение (off - реакция) и на то и другое (on-off - реакция). В центре сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки становятся меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное или боковое торможение (см. гл. 3). Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.
Нейроны подкоркового зрительного центра возбуждаются, когда к ним приходят импульсы из сетчатки по волокнам зрительного нерва. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Пачки импульсов, генерируемые ими в ответ на вспышку света, короче, чем в сетчатке. На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Это взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания (см. гл. 9).
Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий головного мозга, в которой расположена первичная проекционная область зрительной коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или по диагонали) рецептивные поля (рис. 4.5) небольшого размера [Хьюбел, 1990].
Рис. 4.5 . Рецептивное поле нейрона зрительной коры мозга кошки (А) и ответы этого нейрона на вспыхивающие в рецептивном поле световые полоски разной ориентации (Б). А - плюсами отмечена возбудительная зона рецептивного поля, а минусами - две боковые тормозные зоны. Б - видно, что этот нейрон наиболее сильно реагирует на вертикальную и близкую к ней ориентацию
Благодаря этому они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением и избирательно на них реагировать (детекторы ориентаций). В каждом небольшом участке зрительной коры по её глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют ориентационную колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Группа соседних ориентационных колонок, нейроны которых имеют перекрывающиеся рецептивные поля, но разные предпочитаемые ориентации, образует так называемую сверхколонку. Как показывают исследования последних лет, функциональное объединение отдалённых друг от друга нейронов зрительной коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Недавно в зрительной коре найдены нейроны с избирательной чувствительностью к крестообразным и угловым фигурам, относящиеся к детекторам 2-гo порядка. Таким образом, начала заполняться "ниша" между описывающими пространственные признаки изображения простыми ориентационными детекторами и детекторами высшего порядка (лица), найденными в височной коре.
В последние годы хорошо исследована так называемая "пространственно-частотная" настройка нейронов зрительной коры [Глезер, 1985; Физиол. зрения, 1992]. Она заключается в том, что многие нейроны избирательно реагируют на появившуюся в их рецептивном поле решётку из светлых и тёмных полос определённой ширины. Так, имеются клетки, чувствительные к решётке из мелких полосок, т.е. к высокой пространственной частоте. Найдены клетки с чувствительностью к разным пространственным частотам. Считается, что это свойство обеспечивает зрительной системе способность выделять из изображения участки с разной текстурой [Глезер, 1985].
Многие нейроны зрительной коры избирательно реагируют на определённые направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет (цветооппонентные нейроны), а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удалённость объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной коры.
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у человека можно одновременно отводить от сетчатки и от зрительной коры (см. рис. 4.4 б). Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры позволяет оценить работу проекционного зрительного пути и установить локализацию патологического процесса в зрительной системе.
2.10. Световая чувствительность
Абсолютная чувствительность зрения . Чтобы возникло зрительное ощущение, свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения ощущения света в темноте , колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако количество фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Количество колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше количества палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем у колбочковой.
2.11. Зрительная адаптация
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения человек переходит в почти не освещённое помещение. В первое время он почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Так как в темноте чувствительны только палочки, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением. Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается из-за ослабления кольцевого торможения, что приводит к увеличению световой чувствительности. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний, идущих со стороны мозга. Освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещённого глаза. Кроме того, на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.
2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
Если на освещённую поверхность с яркостью I падает добавочное освещение dI, то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещённости только если dI/I = K, где K константа, равная 0,01-0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещённостях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещённости двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1 - 1,5 %.
2.13. Яркостной контраст
Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов (см. гл. 3) лежит в основе общего, или глобального яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на тёмном фоне. Это объясняется тем, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение притормаживает клетки, активированные полоской. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, создавая эффект локального контраста. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещённости. Этот эффект называют также подчёркиванием контуров, или эффектом Маха: на границе яркого светового поля и более тёмной поверхности можно видеть две дополнительные линии (ещё более яркую линию на границе светлого поля и очень тёмную линию на границе тёмной поверхности).
2.14. Слепящая яркость света
Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, то они ухудшают различение сигналов на значительной части сетчатки (так, на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких работах, связанных с напряжением зрения (длительное чтение, работа на компьютере, сборка мелких деталей), следует пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаз.
2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время "инерции зрения", необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03 - 0,1 с. Следует отметить, что это ощущение также исчезает не сразу после того, как прекратилось раздражение - оно держится ещё некоторое время. Если в темноте водить по воздуху горящей спичкой, то мы увидим светящуюся линию, так как быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в непрерывное ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит объединение отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. При средних освещённостях эта частота равна 10-15 вспышкам в 1 с. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (24 кадра в 1 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления следующего. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.
Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включённую лампу и закрыть глаза, то она видна ещё в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещённом предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. светлые его части - тёмными, а тёмные - светлыми (отрицательный последовательный образ). Это объясняется тем, что возбуждение от освещённого объекта локально тормозит (адаптирует) определённые участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещённый экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.
2.16. Цветовое зрение
Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, жёлтый и оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов даёт белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, жёлтого и синего. Если произвести смешение трёх основных цветов (красного, зеленого и синего), то могут быть получены любые цвета.
Максимальным признанием пользуется трёхкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, в которых измеряли поглощение излучений с разной длиной волны в одиночных колбочках сетчатки человека.
Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам страдал ею. Поэтому аномалию цветовосприятия обозначили термином "дальтонизм". Дальтонизм встречается у 8% мужчин; его связывают с отсутствием определённых генов в определяющей пол непарной у мужчин X-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие им, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они могут не различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трёх основных цветов. Люди, страдающие протанопией ("краснослепые"), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией ("зеленослепые"), не отличают зеленые цвета от тёмно-красных и голубых. При тританопии (редко встречающейся аномалии цветового зрения) не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трёхкомпонентной теорией. Каждый из них является результатом отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ.
2.17. Восприятие пространства
Остротой зрения называется максимальная способность различать отдельные детали объектов. Её определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые различает глаз, т.е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, расстояние между которыми составляет 1 угловую минуту. Максимальную остроту зрения имеет центр сетчатки - жёлтое пятно. К периферии от него острота зрения намного меньше. Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, определённая по таблице, выражается в относительных величинах, причём нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus больше 2).
Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на жёлтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека составляет всего 1,5-2 угловых градуса. Предметы, изображения которых падают на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят по периметру. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70, кверху - 60, внутрь - 60 и кнаружи - 90 градусов. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для чёрно-белых объектов.
Бинокулярное зрение - это зрение двумя глазами. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображение каждой точки этого предмета попадает на так называемые корреспондирующие, или соответственные участки двух сетчаток, и в восприятии человека два изображения сливаются в одно. Если надавить слегка на один глаз сбоку, то начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины пространства. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре мозга.
Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ знакомого предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе.
Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы - разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Если на глаз поставить присоску с крохотным источником света, то человек видит его только в момент включения или выключения, так как этот раздражитель движется вместе с глазом и, следовательно, неподвижен по отношению к сетчатке. Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на другие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20 угловых градусов. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы "прослеживают" контуры изображения (рис. 4.6), задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице это глаза). Кроме скачков, глаза непрерывно мелко дрожат и дрейфуют (медленно смещаются с точки фиксации взора). Эти движения также очень важны для зрительного восприятия.
Рис. 4.6. Траектория движения глаз (Б) при осматривании изображения Нефертити (А)
Глаз – орган, отвечающий за зрительное восприятие окружающего мира. Он состоит из глазного яблока, которое при помощи зрительного нерва соединено с определенными мозговыми участками, и вспомогательных аппаратов. К таким аппаратам можно отнести слезные железы, мышечные ткани и веки.
Глазное яблоко покрыто специальной защитной оболочкой, которая защищает его от различных повреждений, склерой. Внешняя часть такого покрытия имеет прозрачную форму и называется роговицей. Роговидная область, одна из самых чувствительных частей человеческого организма. Даже небольшое воздействие на эту область приводит к тому, что происходит закрытие глаз веками.
Под роговицей находится радужная оболочка, цвет которой может различаться. Между этими двумя слоями расположена специальная жидкость. В строении радужки есть специальное отверстие для зрачка. Его диаметр имеет свойство расширяться и сужаться в зависимости от поступающего количества света. Под зрачком находится оптическая линза, хрусталик, напоминающая своеобразное желе. Его крепление к склере осуществляется при помощи специальных мышц. За оптической линзой глазного яблока расположена область, получившая название — стекловидное тело. Внутри глазного яблока расположен слой, имеющий название, глазное дно. Данный участок покрыт сетчатой оболочкой. Данный слой имеет в своем составе тонкие волокна, являющимся окончанием глазного нерва.
После того как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю очень тонкую оболочку глаза - сетчатку
Как происходит построение изображения
Изображение предмета, формируемое на сетчатке глаза, является процессом совместной работы всех составляющих глазного яблока. Поступающие световые лучи преломляются в оптической среде глазного яблока, воспроизводя на ретине изображения окружающих предметов. Пройдя сквозь все внутренние слои, свет, попадая на зрительные волокна, раздражает их и в определенные мозговые центры передаются сигналы. Благодаря этому процессу, человек способен к зрительному ощущению предметов.
Очень долгое время исследователей волновал вопрос, какое изображение получается на сетчатке глаза. Одним из первых исследователей этой темы стал И. Кеплер. В основе его исследований лежала теория о том, что изображение, построенное на сетчатой оболочке глаза, находится в перевернутом состоянии. Для того чтобы доказать эту теорию, он построил специальный механизм, воспроизведя процесс попадания световых лучей на сетчатую оболочку.
Немногим позже данный эксперимент был повторен французским исследователем Р. Декартом. Для проведения эксперимента он использовал бычий глаз, с удаленным слоем на задней стенке. Этот глаз он поместил на специальном постаменте. В результате на задней стенке глазного яблока, он смог наблюдать перевернутую картинку.
Исходя из этого, следует вполне закономерный вопрос, почему человек видит окружающие предметы правильно, а не в перевернутом виде? Это происходит в результате того, что вся зрительная информация поступает в мозговые центры. Помимо этого, в определенные отделы головного мозга, поступает информация от других органов чувств. В результате анализа, мозг корректирует картинку и человек получает правильную информацию об окружающих его предметах.
Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора
Этот момент был очень точно подмечен поэтом У. Блейком:
Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.
В начале девятнадцатого века, в Америке, был поставлен интересный эксперимент. Его суть заключалась в следующем. Испытуемый одевал специальные оптические линзы, изображение на которых имело прямое построение. В результате этого:
- зрение экспериментатора полностью перевернулось;
- все окружающие его предметы стали находится кверху ногами.
Продолжительность эксперимента привела к тому, что в результате нарушения зрительных механизмов с другими органами чувств, начала развиваться морская болезнь. Приступы тошноты одолевали ученого в течение трех дней, с момента начала эксперимента. На четвертый день опытов, в результате освоения мозга с данными условиями, зрение вернулось к нормальному состоянию. Задокументировав эти интересные нюансы, экспериментатор снял оптический прибор. Так как работа мозговых центров, была направлена на получение картинки, полученной с помощью прибора, в результате его снятия зрение испытуемого снова перевернулось вверх тормашками. На этот раз его восстановление заняло около двух часов.
Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов
При проведении дальнейших исследований выяснилось, что проявлять такую способность к адаптации, способен лишь мозг человека. Использование таких приборов на обезьянах, привело к тому, что они впадали в коматозное состояние. Это состояние сопровождалось угасанием рефлекторных функций и низкими показателями кровяного давления. В точно такой же ситуации, таких сбоев в работе организма человека не наблюдается.
Довольно интересен тот факт, что и мозг человека не всегда может справиться со всей поступающей зрительной информацией. Когда происходит сбой в работе определенных центров, появляются зрительные иллюзии. В результате чего, рассматриваемый предмет может изменять свою форму и строение.
Существует еще одна интересная отличительная черта зрительных органов. В результате изменения дистанции от оптической линзы до определенной фигуры, изменяется дистанция и до её изображения. Возникает вопрос, в результате чего картинка сохраняет свою четкость, когда человеческий взгляд меняет свой фокус, с предметов, находящихся в значительном удалении, на расположенные более близко.
Результат этого процесса достигается при помощи мышечных тканей, расположенных возле хрусталика глазного яблока. В результате сокращений они изменяют его контуры, изменяя фокусировку зрения. В процессе, когда взгляд сфокусирован на предметах, находящихся в отдалении, данные мышцы находятся в состоянии покоя, что почти не изменяет контур хрусталика. Когда фокусировка взгляда направлена на предметах, расположенных вблизи, мышцы начинают сокращаться, хрусталик искривляется, а сила оптического восприятия увеличивается.
Данная особенность зрительного восприятия получала название аккомодацией. Под этим термином рассматривается тот факт, что зрительные органы способны приспосабливаться к фокусировке на предметах, расположенных на любом удалении.
Долгое рассматривание предметов, расположенных очень близко, может вызвать сильное напряжение зрительных мышц. В результате их усиленной работы, может появиться зрительное утопление. Для того чтобы избежать этого неприятного момента, при чтении или работе за компьютером, расстояние должно составлять не менее четверти метра. Такую дистанцию называют дистанцией ясного зрения.
оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело.
Преимущество двух зрительных органов
Наличие двух зрительных органов, существенно увеличивает размеры поля восприятия. Кроме того, появляется возможность различать расстояние, отделяющее предметы от человека. Это происходит потому, что на сетчатой оболочке обоих глаз, происходит разное построение картинки. Так картинка, воспринимаемая левым глазом, соответствует взгляду на предмет с левой стороны. На втором глазу картинка строится прямо противоположно. В зависимости от приближённости предмета, можно оценить разницу в восприятии. Такое построение изображения на сетчатке глаза позволяет различать объемы окружающих предметов.
Вконтакте