Функции тромбоцитов. Тромбоциты Где золотая середина

В основе поддержания крови в жидком состоянии лежит противодействие двух систем: свертывания и противосвертывания. Эти мощные физиологические механизмы обеспечивают то, что медики называют коагуляционным гомеостазом. В рамках данной статьи речь пойдет о системе свертывания, а точнее об одном из самых мощных ее звеньев, которым являются тромбоциты. Ведь их значение для организма невозможно преувеличить.

Что это за клетки и каков их жизненный цикл

Кровь человека представлена жидкой частью, которую называют плазмой, и форменными элементами – клетками, которые выполняют все функции этой жидкой внутренней среды организма. Представителями компонентов второй составляющей являются тромбоциты. Они представляют собой мелкие клетки (по диаметру в более, чем 10 раз меньше волоса) сферической формы. Свой жизненный цикл тромбоциты в крови начинают из костного мозга, где происходит их выработка. Общей тканью предшественником является миелоидная, дающая начало не только данным кровяным тельцам, но и лейкоцитам с эритроцитами. Поэтому очень часто состояние уровень тромбоцитов коррелирует с функционированием этих клеток крови .

Непосредственным предшественником тромбоцита можно назвать мегакариоцит. По мере созревания в течении чуть более недели происходит его превращение в зрелый тромбоцит. Из костного мозга в системный кровоток постоянно выбрасываются, как зрелые, функционально способные тромбоциты, так и несозревшие. От интенсивности выхода вторых зависит то, насколько тромбоцитарные факторы будут способны к поддержанию постоянства свертываемости крови. Поэтому бывает такое состояние, при котором в анализах крови регистрируется нормальное или даже увеличенное количество тромбоцитов, но большинство из них не обладают физиологическими способностями, позволяющими выполнять предназначенных природой задач.

Функциональная полноценность тромбоцитов после их выхода в кровеносное русло сохраняется в течение не более 11 дней. По мере старения теряется их способность к подвижности и выработке специфических веществ, позволяющих им мобильно передвигаться по сосудам микроциркуляторного русла, где они живут все это время. Самыми мощными их скоплениями становится ретикулярная ткань – селезенка и печень. Большинство старых тромбоцитов задерживается именно в селезенке, которая относится к основному концентратору всех клеточных элементов крови. Среди них много макрофагов, осуществляющих процесс непосредственного разрушения тромбоцитов. Все те белки и вещества, которые образуются в результате этого процесса, расходуются организмом в качестве строительного материала для новых тромбоцитов или других клеток.

Важно помнить! Норма количества тромбоцитов всех видов в составе крови , циркулирующей в тканях, составляет от 150 до 400 тысяч клеток в одном миллилитре (150-400 гиг/л). Эта цифра представляет собой усредненный показатель. В зависимости от пола, возраста и состояния организма существуют более специфические показатели нормы. Это обязательно должно учитываться при оценке уровня тромбоцитов, особенно у особей женского пола!

Физиологическая роль для организма

Кровь человека, помимо поддержания жидкого состояния, должна обладать достаточной вязкостью. Это нужно для того, чтобы создавать своеобразный буфер, который способен удержать все свои клеточные компоненты в просвете сосудистого русла. И делают это тромбоциты. Эти клетки находятся в состоянии повышенной готовности и способны мгновенно выполнять свои функции в случае наличия малейшей угрозы кровопотери.

За счет своих мелких размеров и большого количества тромбоцитарных клеток крови по сравнению с другими клеточными элементами, больше всего их скапливается возле стенки сосудов. Изнутри она выстлана специфической оболочкой, именуемой интимой, образованной клетками эндотелия. Пока в организме не происходит никаких патологических изменений тромбоциты, имеющие отрицательный заряд клеточной мембраны, отталкиваются от эндотелия. Это позволяет крови беспрепятственно циркулировать по ветвящимся сосудам.

Тромбоциты первыми реагируют на повреждение сосудистой стенки

Активация тромбоцитов происходит при:

• Минимальных изменениях со стороны эндотелия сосудов, что сможет стать следствием атеросклероза или воспалительного процесса;
• Появлении в крови коллагена, который выделяется при травме или пересечении сосудистой стенки;
• Избыточной выработке печенью факторов свертывания крови;
• Любых тяжелых заболеваниях и критических состояниях, сопровождающихся обезвоживанием организма и выраженной интоксикацией.

При этом запускается цепочка физиологических реакций и механизмов, в ходе которых эти клетки пытаются не только возобновить целостность сосудов, но и поддержать кровь в таком состоянии, чтобы она смогла циркулировать в условиях повышенной вязкости. Это и есть основная функция тромбоцитов. Цепочка трансформации и активизации представлена так:

1. Изменение заряда мембраны тромбоцитов. Это приводит к тому, что они начинают адгезироваться (прилипать) к месту повреждения сосудистой стенки и друг у другу;
2. Изменение формы тромбоцитов. Мгновенно происходит появление множественных специфических отростков на поверхности тромбоцитов, за счет которых они приобретают хаотичное строение и звездчатую форму. Такая особенность увеличивает площадь клетки;
3. Скопление клеток в патологических участках сосудистого русла. При этом образуются конгломераты, позволяющие создать сетчатый каркас, на который сможет оседать фибриноген. Этот фактор свертывания является окончательным звеном свертывающей системы, взаимодействуя с тромбоцитарной пробкой, образует полноценный тромб или сгусток;
4. Активация взаимопревращений факторов свертывания. Направлена на ускорение образования фибриногена и его превращений из малоактивной формы в активную;
5. Стимуляция синтеза тромбоцитов костным мозгом и различных веществ сосудистой стенкой, что ускорит процесс свертывания крови и остановит имеющуюся кровопотерю.

Важно помнить! Тромбоциты отвечают за первый этап в запуске свертывания крови. Если их количество превышает норму, даже в условиях отсутствия провоцирующих свертывание факторов, существует угроза спонтанного запуска образования тромбов в просвете сосудов. В случае низкого содержания тромбоцитов резко повышается риск просачивания клеточных элементов крови через сосудистую стенку, особенно в условиях снижения ее прочности. Это проявляется повышенной склонностью к кровотечениям и спонтанному образованию гематом!

Согласно данным последних исследований ведущих гематологических клиник, зафиксирована весомая роль тромбоцитов в стимуляции заживления ран. Подобный физиологический феномен связан с выработкой ими специфических факторов роста, оказывающих потенцирующее влияние на размножение клеток в очаге поражения.

Анализ крови из пальца – достоверный метод определения состояния тромбоцитов

Как можно определить количество тромбоцитов

Для исследования состояния тромбоцитарного звена и определения, сколько клеточных элементов содержится в крови, достаточно обычных рутинных методов, которым является общий анализ крови. Провести его можно при помощи стандартного изучения под микроскопом или новейшими автоматическими анализаторами. В любом случае, для исследования нужна кровь из пальца (капиллярная).

Обычно при оценке результатов анализа, проведенного микроскопическим исследованием, вопросов не возникает, так как в нем в понятном стиле изложены все показатели, в том числе тромбоциты. Сложность может быть лишь с оценкой результатов автоматизированного анализа. Тромбоциты в нем обозначаются аббревиатурой из латинских букв PLT. Рядом с ней указаны цифры, которые и соответствуют полученному результату. При наличии отклонений от нормы в обязательном порядке назначается повторный анализ крови.

Тромбоциты относятся к очень важным элементам крови, исследование состояния которых не представляет больших трудностей. Но оценку результатов анализов и, тем более, правильную их интерпретацию в случае наличия отклонений от нормы должен проводить исключительно знающий специалист.

Тромбоциты являются одними из главных компонентов человеческой крови. Специалисты рекомендуют поддерживать их уровень в норме, иначе повышается риск смертельных заболеваний. Именно поэтому столь важно знать, какую функцию выполняют тромбоциты.

Основные понятия

Тромбоциты представляют собой округлые элементы крови, которые участвуют в нормализации гемостаза. По структуре клетки микроскопические, не имеют ядра. Их диаметр составляет всего около 3 мкм. Образуются они из мегакариоцитов в костном мозге. В кровотоке эти элементы пребывают от 5 до 11 дней. Затем разрушаются в селезенке и печени.

В состоянии покоя тромбоциты имеют форму закругленного диска. В момент активации они раздуваются и становятся похожими на сферу. Так как главные функции тромбоцитов в крови сводятся к защите сосудов, при порезе они образуют специфические выросты, называемые псевдоподиями. При помощи этих выступов тельца прикрепляются друг к другу, то есть переходят в стадию агрегации. Затем клетки прилипают к поврежденному участку сосуда. Эта способность называется адгезией.

Примечательно, что тромбоциты способны выбрасывать в кровь десятки полезных микрокомпонентов, таких как ферменты, серотонин, аденозиндифосфат, фибриноген и прочие. Это отличает их от других красных телец.

Главная функция тромбоцитов

Как известно, эти кровяные клетки принимают активное участие в процессе свертывания, то есть в гемостазе. В этом и заключается основная функция тромбоцитов. Для организма человека данный процесс является одним из первостепенных. Он позволяет предотвратить значительную кровопотерю во время серьезного повреждения.

Благодаря этой функции тромбоцитов человека, стенки сосудов становятся прочнее. Тельца за короткое время закупоривают место повреждения. По сути, эти кровяные клетки играют роль первичной пробки сосудов.

Свертывание происходит в результате взаимодействия ферментов, белков и еще около 40-ка компонентов. Это очень сложный биологический механизм, в котором главную роль играют тромбоциты, протромбин и фибриноген. Взаимодействие этих элементов происходит в

Вспомогательные функции тромбоцитов

Помимо защитных свойств, у данных красных пластин есть и еще одна полезная способность. Заключается она в питании эндотелия кровеносной системы человека. Благодаря этой функции тромбоцитов сосуды получают жизненно важные микроэлементы, способствующие нормализации потока красных телец и общей работы внутренних органов. От этого свойства во многом зависит степень защиты организма (иммунитет).

Также кровяные элементы активно участвуют в регенерации, то есть в заживлении тканей после повреждения. Данный эффект достигается ускоренным процессом деления и высвобождения из сосудов. Иными словами, тромбоциты выполняют функцию закупоривания всего участка повреждения. Мало того, они способствуют ускоренному росту пораженных клеток. Под этим процессом понимается деление полипептидных молекул.

Во время активации тромбоцитов происходит и рост фибробластов. Также в этот момент вырабатываются микрокомпоненты, отвечающие за трансформацию клеток и восстановление уровня инсулина.

Показатели нормы

У человека тромбоциты всегда должны быть в общепринятых пределах. В общем анализе приводятся значения на 1 л крови. Специфика записи выглядит так: х10 9 /л. Нормой у взрослого человека является количество тромбоцитов в диапазоне от 200 до 400 единиц. У подростков от 15 до 18 лет эти показатели - 180-420. У детей до 15 лет уровень телец варьируется от 150 до 450 единиц. У новорожденных минимальный порог равняется 100, а максимальный - 400.

Стоит обратить внимание, что у представительниц женского пола пределы тромбоцитов могут быть чуть ниже вышеуказанных норм. Это зависит от физиологических особенностей и уровня гормонов. Кроме того, в момент менструации минимальный порог тромбоцитов резко падает из-за потери крови. Аналогичная ситуация наблюдается и у беременных, когда уровень регенерирующих телец может в разы уменьшиться. Связано это с увеличением объема жидкости в крови. Поэтому при анализе наблюдается снижение количества всех микрокомпонентов.

Важно понимать, что численные показатели тромбоцитов - это еще не главное. С результатами анализа в любом случае необходимо обратиться к врачу, чтобы произвести дополнительные исследования для определения эффективности их действия. Такая процедура называется коагулограмма.

Отклонения и их причины

Если анализ крови показал, что в организме недостаток или переизбыток тромбоцитов, необходимо срочно пройти дополнительное медобследование. Это первый тревожный знак, который сигнализирует о развитии серьезного заболевания.

Так как тромбоциты для крови незаменимы и жизненно важны, любое отклонение от нормы влияет на общее состояние организма. Снижение числа телец повышает риск долгого заживления даже при минимальных повреждениях. Иными словами, сводится к минимуму. При повышении уровня активизируются защитные функции тромбоцитов. В этом случае в сосудах будут образовываться большие соединения, нарушающие кровоток. В результате возникает риск развития тромбов. Резкие отклонения от медицинских норм могут свидетельствовать о начальной стадии онкологического заболевания.

Для профилактики и поддержания уровня тромбоцитов врачи рекомендуют правильное питание. В рационе всегда в достатке должно быть витамина В12 и фолиевой кислоты.

Снижение функциональности тромбоцитов

Это состояние возникает во время значительного уменьшения количества регенерирующих телец в крови. В результате такого упадка внутренние органы становятся уязвимыми перед инфекциями. Это пагубно влияет в первую очередь на печень и щитовидную железу.

Причинами снижения количества тромбоцитов и их функциональности могут быть такие заболевания, как краснуха, лейкоз, корь. Самым страшным из них является раковая опухоль. Кроме того, снижение уровня наблюдается у пациентов после химиотерапии, а также в случае передозировки аспирином и при обезвоживании. Некоторые сильные антибиотики могут пагубно влиять на рост кровяных телец.

Снижение уровня тромбоцитов требует обязательного лечения. В первую очередь врач должен прописать фармакологические препараты. И уже на втором месте стоят диета и профилактика травами. Народные методы здесь бессильны, а затягивание лечения может привести к неминуемым последствиям. Важно во время профилактики не принимать например анальгетики, "Аспирин", сульфаниламидную группу.

Переизбыток тромбоцитов

Повышение уровня регенерирующих клеток говорит об онкологическом заболевании. Кроме того, это влияет на вспомогательные функции тромбоцитов. Переизбыток телец возможен также при сепсисе или после операции по удалению селезенки. Отдельным случаем может быть сильное внутреннее кровотечение.

В результате стремительного в сосудах формируются эмболообразования. Такая проблема требует немедленного решения. Стоит отметить, что самолечение никаких результатов не даст. Здесь поможет только фармакологическая терапия. Из самых распространенных препаратов можно выделить "Пирабутол" и "Аспирин". Также важно исключить любые перегрузки организма.

Вероятные заболевания

При понижении уровня тромбоцитов высок риск развития апластической анемии, и Гоше, цитопенической пурпуры.

При повышении количества красных пластин в крови возникает вероятность и гемолитического синдрома. Но в первую очередь следует провериться на онкозаболевания.

Нарушение функции тромбоцитов к агрегации и адгезии влечет за собой синдромы Бернара-Сулье, фон Виллебранда, Пудлака, Скотта.

При сбое метаболизма красных телец наблюдаются атеросклероз, цереброваскулярная и артериальная болезни, малярия, астма, рак.

Тромбоциты

Тромбоцит

Тромбоциты (от греческого θρόμβος, "сгусток" и κύτος, "клетка") – это небольшие (2-4 мкм диаметром) дискообразные безъядерные клеточные фрагменты, циркулирующие в кровотоке, чутко реагирующие на повреждения сосуда и играющие критически важную роль в гемостазе и тромбозе . Тромбоциты образуются при фрагментации своих предшественников мегакариоцитов в костном мозге . Из одного мегакариоцита образуется от 5 до 10 тысяч тромбоцитов. Средняя продолжительность жизни тромбоцита составляет 5-9 дней. Старые тромбоциты разрушаются в процессе фагоцитоза в селезёнке и клетками Купфера в печени .

Формы тромбоцитов

Различают 5 форм тромбоцитов: юные (0 - 0,8 %), зрелые (90,3 - 95,1 %), старые (2,2 - 5,6 %), формы раздражения (0,8 - 2,3%) и дегенеративные формы (0 - 0,2%).

Функции

Cканирующая электронная микрофотография (SEM) клеток крови человека: эритроцит, активированный тромбоцит, лейкоцит (слева направо).

Тромбоциты выполняют две основных функции:

1. формирование тромбоцитарного агрегата, первичной пробки, закрывающей место повреждения сосуда;
2. предоставление своей поверхности для ускорения ключевых реакций плазменного свертывания.

Относительно недавно установлено также, что тромбоциты играют важнейшую роль в заживлении и регенерации поврежденных тканей , освобождая из себя в поврежденные ткани факторы роста , которые стимулируют деление и рост поврежденных клеток . Факторы роста представляют собой полипептидные молекулы различного строения и назначения. К важнейшим факторам роста относятся тромбоцитарный фактор роста (PDGF), трансформирующий фактор роста (TGF-β), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), фактор роста эпителия (EGF), фактор роста фибробластов (FGF), инсулиноподобный фактор роста (IGF).

Физиологическая плазменная концентрация тромбоцитов 150 000-300 000 в мкл.
Уменьшение количества тромбоцитов в крови может приводить к кровотечениям. Увеличение же их количества ведет к формированию сгустков крови (тромбоз), которые могут перекрывать кровеносные сосуды и приводить к таким патологическим состояниям, как инсульт, инфаркт миокарда, легочная эмболия или закупоривание кровеносных сосудов в других органах тела.

Неполноценность или болезнь тромбоцитов называется тромбоцитопатия, которая может быть либо уменьшением количества тромбоцитов (тромбоцитопения), либо нарушением функциональной активности тромбоцитов (тромбастения), либо увеличением количества тромбоцитов (тромбоцитоз). Существуют болезни, уменьшающие число тромбоцитов, такие как гепарин-индуцированная тромбоцитопения или тромботическая пурпура, которые обычно вызывают тромбозы вместо кровотечений.

В связи с неточностью описаний, отсутствием фотографической техники и запутанностью терминологии ранних периодов развития микроскопии, время первого наблюдения тромбоцитов точно неизвестно. Чаще всего их открытие приписывается Донне (Париж, 1842), однако есть данные, что их наблюдал еще сам создатель микроскопа, ван Левенгук (Нидерланды, 1677). Термин "кровяные пластинки", который до сих пор является предпочтительным в англоязычной литературе ("blood platelets"), был введен Биццоцеро (Турин, 1881), который также сыграл ведущую роль в выявлении связи тромбоцитов с гемостазом и тромбозом. Это впоследствии привело к появлению термина "тромбоцит" (Декхюйзен, 1901), который в русском языке стал основным, а в англоязычной литературе используется исключительно для ядерных клеток-тромбоцитов у не-млекопитающих ("thrombocytes"). Кроме того, в русской литературе для тромбоцитов может употребляться термин "бляшка Биццоцеро".

Участие в свертывании

Фибриновый сгусток в цельной крови. Сканирующая электронная микроскопия.

Особенностью тромбоцита является его способность к активации - быстрому и как правило необратимому переходу в новое состояние. Стимулом активации может служить практически любое возмущение окружающей среды, вплоть до простого механического напряжения. Однако основными физиологическими активаторами тромбоцитов считаются коллаген (главный белок внеклеточного матрикса), тромбин (основной белок плазменной системы свертывания), АДФ (аденозиндифосфат, появляющийся из разрушенных клеток сосуда или секретируемый самими тромбоцитами) и тромбоксан А2 (вторичный активатор, синтезируемый и выбрасываемый тромбоцитами; его дополнительная функция заключается в стимуляции вазоконстрикции).
Активированные тромбоциты становятся способны прикрепляться к месту повреждения (адгезия) и друг к другу (агрегация), формируя пробку, перекрывающую повреждение. Кроме того, они участвуют в плазменном свертывании двумя основными способами - экспонирование прокоагулянтной мембраны и секреция α-гранул.

Экспонирование прокоагулянтной мембраны

В нормальном состоянии мембрана тромбоцитов не поддерживает реакций свертывания. Отрицательно заряженные фосфолипиды, в первую очередь фосфатидилсерин, сосредоточены на внутреннем слое мембраны, а фосфатидилхолин внешнего слоя связывает факторы свертывания гораздо хуже. Несмотря на то, что некоторые факторы свертывания могут связываться и с неактивированными тромбоцитами, это не приводит к формированию активных ферментативных комплексов. Активация тромбоцита предположительно приводит к активации фермента скрамблазы, который начинает быстро, специфично, двусторонне и АТФ-независимо перебрасывать отрицательно заряженные фосфолипиды из одного слоя в другой. В результате происходит установление термодинамического равновесия, при котором концентрация фосфатидилсерина в обоих слоях выравнивается. Кроме того, при активации имеет место выставление и/или конформационное изменение многих трансмембранных белков внешнего слоя мембраны, и они приобретают способность специфически связывать факторы свертывания, ускоряя реакции с их участием. Активация тромбоцитов имеет несколько степеней, и экспрессия прокоагулянтной поверхности является одной из высших. Только тромбин или коллаген могут вызывать такой сильный ответ. Более слабые активаторы, особенно АДФ, могут вносить вклад в работу сильных активаторов. Однако, они не способны самостоятельно вызвать появление фосфатидилсерина; их эффекты сводятся к изменению формы тромбоцитов, агрегации и частичной секреции.

Секреция α-гранул

Тромбоциты содержат несколько типов гранул, содержимое которых секретируется в процессе активации. Главными для свертывания являются α-гранулы, содержащие высокомолекулярные белки, такие как фактор V и фибриноген.

Заболевания

1. Ведущие к понижению количества тромбоцитов в крови
   • Болезнь Верльгофа (идиопатическая тромбоцитопеническая пурпура)
   • Тромботическая тромбоцитопеническая пурпура
   • Тромбоцитопеническая пурпура, вызванная лекарствами (например, гепарин-индуцированная)
2. Ведущие к повышению количества тромбоцитов в крови или к нарушению их функциональности
   • HELLP-синдром (Hemolysis, Elevated Liver enzyme values and Low Platelet counts)
   • Гемолитический уремический синдром
   • Тромбоцитоз
3. Нарушения способности тромбоцитов к адгезии и агрегации
   • Синдром Бернара-Сулье
   • Тромбастения Гланцмана
   • Синдром Скотта
   • Синдром Германского-Пудлака
   • Синдром серых тромбоцитов
4. Нарушения метаболизма тромбоцитов
   • Пониженная циклооксигеназная активность, врожденная или приобретенная
   • Дефицит пула тромбоцитов, врожденная или приобретенная
5. Заболевания, в которых тромбоциты играют ключевую роль
   • Цереброваскулярная болезнь
   • Периферическая артериальная окклюзионная болезнь
   • Синдром Самтера

Тесты для оценки сосудисто-тромбоцитарного компонента гемостаза

• Время кровотечения
• Количество тромбоцитов в крови
• Индуцированная агрегация тромбоцитов

Качественные дефекты тромбоцитов, лежащие в основе большого числа геморрагических диатезов, подразделяют на следующие группы:

• дезагрегационные тромбоцитопатии, обусловленные отсутствием или блокадой мембранных рецепторов тромбоцитов (тромбастения Гланцмана и др.);
• болезни отсутствия плотных и α-гранул;
• нарушения высвобождения гранул;
• нарушения образования циклических простагландинов и тромбоксана А2;
• дефицит, аномалии и нарушения мультимерности фактора Виллебранда;
• нарушения обмена нуклеотидов и транспорта кальция.

Примечания

См. также

Литература

• Г. И. Назаренко, А. А. Кишкун, «Клиническая оценка результатов лабораторных исследований», г. Москва, 2005 г.

В марте 1842 года во Франции Александр Донне сообщил об открытии новых форменных элементов, которых он назвал кровяными пластинками. К сожалению, многие в то время стали считать, что эти мельчайшие частицы не играют никакой роли в организме или образуют эритроциты. Детально их описал итальянский врач Бицоцеро в 1882 году. Кровяные пластинки стали называть бляшками Бицоцеро.

Свертываемость крови первым начал изучать Александр Шмидт. В то время существовало несколько гипотез, связанных с причинами свертывания крови. Самой распространенной была гипотеза о том, что кровотечение останавливается из-за соприкосновения с атмосферным воздухом. Также считали, что кровь свертывается вследствие нагревания или из-за того, что кровь, выпущенная из сосуда, становится неподвижной.

Шмидт видел причину не во внешних воздействиях, а в свойствах самой крови. Рассматривая под микроскопом сгустки крови, образованные после ранения сосудов, Шмидт видел волокна – фибрин. В 1859 Шмидту удалось выделить вещество, активизирующее предшественника фибрина – фибриногена. Он назвал его фибринородным (впоследствии его назвали тромбином). Шмидт открыл сам механизм свертывания крови: сначала в крови появляется тромбин, он действует на фибриноген, превращая его в фибрин. Шмидт думал, что тромбин образуется в результате распада лейкоцитов. Несмотря на эту ошибку, Александра Шмидта считают создателем первой школы коагуологии (науки о свертывании крови) в России.

Дело Шмидта продолжил немецкий врач Пауль Моравиц. В 1904 году он опубликовал статью о том, что в свертывании крови ключевую роль играют кровяные пластинки с помощью протромбина, превращающегося в тромбин только под воздействием ионов кальция.

В 1914 году американский хирург Харуэлл взялся за изучение антисвертывающей системы, которая препятствует образованию тромбов. В 1916 году ему удалось выделить вещество, предупреждающее свертывание из печени собаки. Это вещество было названо гепарином. Его стали синтезировать с 1933 года и с тех пор активно используют в медицине.

В тридцатых годах был открыт новый витамин – витамин К, авитаминоз которого ведет к снижению уровня протромбина в три раза.

В середине века в разных точках мира были отрыты 13 плазменных факторов свертывания крови. В 1966 была сформулирована теория последовательной активации факторов свертывания.