Экологическая ниша организма. Реферат экологические ниши
Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.
Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.
Соотношение понятий ниши и местообитания . Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание , которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.
Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.
Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.
| Предыдущие материалы: |
Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию ).
Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе ).
Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.
Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).
В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей .
Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).
Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.
Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:
1) пространственная ниша , включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;
2) трофическая ниша . Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.
Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.
Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).
3) многомерная ниша , или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.
4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.
«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами » (Ю. Одум, 1986).
В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980, с. 118 – 127) отмечают:
«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши .
Положительным выводом из анализа частных ниш может служить заключение от противного: если проекции частных ниш на некоторую (тем более некоторые) из осей не пересекаются, то не пересекаются и сами ниши в пространстве большей размерности. ...
Логически возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделённость (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую. ...
Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.
Для количественного измерения степени перекрывния ниш двух видов естественно использовать величину отношения объёма пересечения множеств... к объёму их объединения. ... В некоторых специальных случаях представляет интерес вычисление меры пересечения проекций ниш».
ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 5
Подробное решение параграф § 76 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014
1. Что такое местообитание?
Ответ. Местообитание (место обитания) - совокупность биотических, абиотических и антропогенных (при их наличии) экологических факторов на любой определённой территории или акватории, формирующаяся на месте первичного комплекса абиотических факторов - экотопа. Местообитание вида или популяции - важный компонент его/её экологической ниши. По отношению к наземным животным термин считается синонимичным понятиям стация (местообитание вида) и биотоп (местообитание сообщества).
Местообитания, характеризующиеся различной выраженностью экологических факторов, но имеющие сходный растительный покров, называются биологически равноценными. Существование их возможно благодаря частичной компенсации факторов друг другом.
Т. Саутвуд (1977) предложил классифицировать местообитания по характеру изменения факторов во времени, выделив следующие:
неизменные - условия среды остаются благоприятными бесконечно долго;
предсказуемо сезонные - наблюдается регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов;
непредсказуемые - благоприятные и неблагоприятные периоды имеют различную длительность;
эфемерные - с коротким благоприятным периодом.
2. Что такое пищевая цепь?
Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель (последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника к потребителю).
Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
3. Что такое межвидовая борьба?
Вопросы после § 76
1. Чем отличаются понятия «местообитание» и «экологическая ниша»?
Ответ. Положение вида, которое он занимает в биогеоценозе, комплекс его связей с другими видами и требований к абиотическим факторам среды называется экологической нишей. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где вид живет и где имеются необходимые абиотические условия для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий, она характеризует весь образ жизни, который вид может вести в данном сообществе. По образному выражению эколога Ю. Одума, местообитание - это адрес вида, а экологическая ниша - его "профессия". Различают фундаментальную (или потенциальную) и реализованную ниши. Фундаментальная экологическая ниша - совокупность оптимальных условий, при которых данный вид может существовать и воспроизводиться. Реализованная ниша - условия, где вид реально встречается в данной экосистеме, она всегда составляет некоторую часть фундаментальной ниши.
Для воспроизводства и длительного существования многих видов животных большое значение имеет разграничение ниш на разных стадиях онтогенеза: гусеницы и имаго чешуекрылых, личинки и жуки майского хруща, головастики и взрослые лягушки не конкурируют между собой, так как различаются средой обитания и входят в разные цепи питания.
Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологической ниши. В связи с возрастанием численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых мест обитания, появление новых биоценотических связей.
2. Могут ли разные виды занимать одну экологическую нишу?
Ответ. Нет не могут. На одном месте обитания живет большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша.
В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях.
Элементы экологической ниши:
пища (виды);
время и способы питания;
место размножения;
место укрытия.
Экологические ниши существуют по определенным правилам:
чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;
если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием «экологическая ниша» связаны и другие важные закономерности - каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2 млн видов живых организмов, из них 1,7 млн видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут занимать одну экологическую нишу в пространстве;
в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.
Экологическая ниша - это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.
Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т.к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.
3. Может ли один вид занимать разные экологические ниши? От чего это зависит?
4. Какое значение имеют экологические ниши в жизни сообщества?
Ответ. Понятие экологической ниши является очень полезным для понимания законов совместного существования видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в формировании биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Среди них могут быть ниши, включающие организмы, питающиеся тканями корней (корнееды) или тканями листьев (листоеды и сокососы), цветками (цветкоеды), плодами (плодоеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. Все вместе они составляют целостную систему разнообразного использования растительной массы организма. При этом все гетеротрофы, поедающие растительную биомассу, почти не конкурируют между собой.
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Например, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского хруща, щелкуна), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли.
Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой
Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового свойства, некоторые авторы называют гильдиями (гильдия корнеедов, гильдия ночных хищников, гильдия падальщиков и пр.).
Рассмотрите рисунок 122. Одну или разные ниши занимают травоядные животные в африканской саванне? Свой ответ обоснуйте. Рассмотрите рисунок 123. Одну или разные ниши занимают стрекоза и ее личинка? Ответ обоснуйте.
Ответ. В саванне животные занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Экологическая ниша может быть:
фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.
Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться.
Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Учение об экологических нишах имеет огромное практическое значение. При введении в местную флору и фауну иноземных видов надо выяснить, какую экологическую нишу они занимают на родине, будут ли у них конкуренты в местах внедрения. Широкое распространение ондатры в Европе и Азии объясняется именно отсутствием в этих регионах грызунов со сходным образом жизни.
У родственных видов, живущих вместе, происходит очень тонкое разграничение экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры в основном обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. За счет разделения ниш растет суммарная биопродуктивность такого сложного по видовому составу стада. Крестьянское стадо, состоящее из коров, овец, коз значительно более эффективно, с экологической точки зрения, использует луга и пастбища, чем одновидовое стадо, монокультура - наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.
Если сравнить взрослое насекомое и личинки стрекозы можно сделать выводы:
1) Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида.
2)Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.
3)они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью.
Содержание:
Введение………………………………………………………… ……………. 3
1.Экологическая ниша……………………………………………………..... 4
1.1. Понятие экологической ниши……………………………………. 4
1.2. Ширина и перекрывание ниш……………………………………. 5
1.3. Дифференциация ниш……………………………………………. 8
1.4. Эволюция ниш………………………………………………………10
2. Аспекты экологической ниши……………………………… …………….12
3. Современная концепция экологической ниши……………………….. .. 13
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш………... 13
5. Типы экологических ниш………………………………………………… 14
6. Пространство ниши………………………………………………………. 15
Заключение…………………………………………………… ……………… 16
Список используемой литературы………………………………………... 19
2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема
« Экологические ниши». Экологическая
ниша – место, занимаемое видом (точнее
его популяцией) в сообществе, комплекс
его биоценотических связей и требований
к абиотическим факторам среды. Этот термин
введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет
собой сумму факторов существования
данного вида, основным из которых
является его место в пищевой
цепочке.
Цель работы – выявить сущность
понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают
из поставленной цели:
- дать
понятие экологической ниши;
- проанализировать
особенности экологических ниш;
- рассмотреть
экологические ниши видов в
сообществах.
Экологическая ниша представляет собой
место, занимаемое видом в сообществе.
Взаимодействие данного вида (популяции)
с партнерами по сообществу, в которое
он входит в качестве сочлена, определяет
его место в круговороте веществ, обусловленном
пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.
Термин «Экологическая ниша» предложен
американским ученым Дж. Гриннелом (1917).
Трактовка экологической ниши как положения
вида в целях питания одного или нескольких
биоценозов была дана английским экологом
Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия
экологическая ниша позволяет дать количественную
характеристику экологической ниши для
каждого вида или для его отдельных популяций.
Для этого сопоставляют в системе координат
обилие вида (число особей или биомассу)
с
3
показателями
температуры, влажности или любого
другого фактора среды. Таким путем можно
выделить зону оптимума и пределы выносимых
видом отклонений – максимум и минимум
каждого фактора или совокупности факторов.
Как, правило, каждый вид занимает определенную
экологическую нишу, к существованию в
которой он приспособлен всем ходом эволюционного
развития. Место, занимаемое видом (его
популяцией) в пространстве (пространственная
экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим
подробнее экологические ниши.
1.Экологическая
ниша
Любой вид организмов приспособлен для
определенных условий существования и
не может произвольно менять среду обитания,
пищевой рацион, время питания, место размножения,
убежища и т.п. Весь комплекс отношений
к подобным факторам определяет место,
которое природа выделила данному организму,
и роль, которую он должен сыграть во всеобщем
жизненном процессе. Все это объединяется
в понятии экологической
ниши.
1.1.Понятие
экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место
организма в природе и весь образ его жизнедеятельности,
его жизненный статус, закрепленный в
его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической
ниши приписывали разный смысл. Сначала
словом “ниша” обозначалась основная
единица распределения вида в пределах
пространства экосистемы, диктуемого
структурными и
4
инстинктивными
ограничениями данного вида. Например,
белки живут на деревьях, лоси - на
земле, одни виды птиц гнездятся на
ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь
понятие экологическая ниша трактуется
в основном как местообитание, или пространственная
ниша. Позднее термину “ниша” был придан
смысл “функционального статуса организма
в сообществе”. В основном это касалось
места данного вида в трофической структуре
экосистемы: вид пищи, время и место питания,
кто является хищником для данного организма
и т.д. Теперь это называют трофической
нишей. Затем было показано, что нишу можно
рассматривать как некий гиперобъем в
многомерном пространстве, построенном
на базе факторов среды обитания. Этот
гиперобъем ограничивал диапазон факторов,
в котором может существовать данный вид
(гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической
ниши можно выделить по крайней мере три
аспекта: физическое пространство, занимаемое
организмом в природе (местообитание),
его отношение к факторам среды и к соседствующим
с ним живым организмам (связи), а также
его функциональную роль в экосистеме.
Все эти аспекты проявляются через строение
организма, его адаптации, инстинкты, жизненные
циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право
организма выбирать свою экологическую
нишу ограничено довольно узкими рамками,
закрепленными за ним от рождения. Однако
его потомки могут претендовать на другие
экологические ниши, если в них произошли
соответствующие генетические изменения.
1.2.
Ширина и перекрывание
ниш.
С использованием концепции экологической
ниши правило конкурентного исключения
Гаузе можно перефразировать следующим
образом: два разных вида не могут длительное
время занимать одну экологическую нишу
и даже входить в одну экосистему; один
из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться
и занять новую экологическую
нишу. Кстати сказать, внутривидовая
конкуренция часто сильно уменьшается,
именно потому, что на разных стадиях жизненного
цикла многие организмы занимают разные
экологические ниши. Например, головастик
- растительноядное животное, а взрослые
лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники.
Другой пример: насекомые на стадии личинки
и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может
жить большое количество организмов разных
видов. Это могут быть близкородственные
виды, но каждый из них обязан занять свою
уникальную экологическую нишу. В этом
случае данные виды не вступают в конкурентные
отношения и в определенном смысле становятся
нейтральными друг к другу. Однако зачастую
экологические ниши разных видов могут
перекрываться по крайней мере по одному
из аспектов, например, по местообитанию
или по питанию. Это приводит к межвидовой
конкурентной борьбе, которая обычно не
носит жесткого характера и способствует
четкости разграничения экологических
ниш. Для характеристики ниши используют
обычно два стандартных измерения – ширина
ниши и перекрывание ниши с соседними
нишами.
Под шириной
ниши понимаются градиенты или диапазон
действия какого-либо экологического
фактора, но только в пределах данного
гиперпространства. Ширину ниши можно
определить по интенсивности освещения,
по длине трофической цепи, по интенсивности
действия какого-либо абиотического фактора.
Под перекрытием экологических ниш подразумевается
и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие
гиперобъемов.
Ширина экологической
ниши - относительный параметр, который
оценивают путем сравнения с шириной экологической
ниши других видов. Эврибионты обычно
имеют более широкие экологические ниши,
чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая
ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям:
например, по пространственному распределению,
пищевым связям и т.д.
Перекрывание
экологической ниши возникает, если различные
виды при совместном обитании используют
одни и те же ресурсы. Перекрывание может
быть полным или частичным, по одному или
нескольким параметрам экологической
ниши.
Если
экологические ниши организмов двух
видов сильно отличаются друг от друга,
то данные виды, имеющие одно и то же место
обитания, не конкурируют друг с другом
(рис.3).
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если
экологическая ниша одного вида включает
в себя экологическую нишу другого
(рис.1), то возникает интенсивная
конкуренция, доминирующий конкурент
вытеснит своего соперника на периферию
зоны приспособленности.
Конкуренция
приводит к важным экологическим
последствиям. В природе особи
каждого вида одновременно подвергаются
межвидовой и внутривидовой конкуренции.
Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна
внутривидовой, так как она сужает
площадь местообитаний и количество
и качество необходимых ресурсов
среды. Внутривидовая конкуренция
способствует территориальному распространению
видов, то есть расширению пространственной
экологической ниши. Конечный результат
- соотношение межвидовой и внутривидовой
конкуренции. Если межвидовая конкуренция
больше, то ареал данного вида уменьшается
до территории с оптимальными условиями
и одновременно увеличивается специализация
вида.
1.3.
Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется
закон, аналогичный принципу запрета Паули
в квантовой физике: в данной квантовой
системе в одном и том же квантовом состоянии
не может находиться более одного фермиона
(частиц с полуцелым спином, типа электронов,
протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах
также происходит квантование экологических
ниш, которые стремятся четко локализоваться
по отношению к другим экологическим нишам.
Внутри данной экологической ниши, то
есть внутри популяции, которая занимает
эту нишу, продолжается дифференциация
на более частные
8
ниши, которые
занимает каждая конкретная особь, определяющая
статус данной особи в жизни данной
популяции.
Происходит ли подобная дифференциация
на более низких уровнях системной иерархии,
например, на уровне многоклеточного организма?
Здесь также можно выделить различные
“виды” клеток и более мелких “телец”,
строение которых определяет их функциональное
назначение внутри организма. Некоторые
из них неподвижны, их колонии образуют
органы, назначение которых имеет смысл
только в отношении организма в целом.
Имеются и подвижные простейшие организмы,
живущие, казалось бы, своей “личной”
жизнью, которая тем не менее полностью
удовлетворяет потребностям всего многоклеточного
организма.Так, например, красные кровяные
тельца делают только то, что они “умеют”:
в одном месте связывают кислород, а в
другом месте его высвобождают. Это их
“экологическая ниша”. Жизнедеятельность
каждой клетки организма построена таким
образом, что, “живя для себя”, она одновременно
трудится на благо всего организма. Подобный
труд вовсе не утомляет, так же как нас
не утомляет процесс приема пищи, или занятие
любимым делом (если, конечно, все это в
меру). Клетки устроены так, что по-другому
они жить просто не могут, так же как пчела
не может жить, не собирая с цветов нектар
и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то
наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”,
похоже, пронизана идеей дифференциации,
которая в экологии оформилась в понятие
экологической ниши, которая в определенном
смысле аналогична органу или подсистеме
живого организма. Сами эти “органы”
формируются под действием внешней среды,
то есть их формирование подчинено требованиям
надсистемы, в нашем случае - биосферы.
9
1.4.
Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях
формируются подобные друг другу экосистемы,
имеющие одинаковый набор экологических
ниш, даже если эти экосистемы расположены
в разных географических областях, разделенных
непреодолимыми препятствиями. Наиболее
яркий пример в этом отношении демонстрирует
живой мир Австралии, долгое время развивавшийся
обособленно от остального мира суши.
В экосистемах Австралии можно выделить
функциональные ниши, эквивалентные соответствующим
нишам экосистем на других материках.
Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими
группами, которые имеются в фауне и флоре
данной области, но аналогичным образом
специализированными на такие же функции
в экосистеме, которые характерны для
данной экологической ниши. Такие виды
организмов называются экологически эквивалентными.
Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны
бизонам и антилопам Северной Америки
(на обоих континентах сейчас этих животных
замещают в основном коровы и овцы). Подобные
явления в теории эволюции носят название
параллелизма. Очень часто параллелизм
сопровождается конвергенцией (схождением)
многих морфологических (от греческого
слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря
на то, что весь мир завоевали планцентарные
животные, в Австралии по каким-то причинам
практически все млекопитающие являютсясумчатыми,
за исключением нескольких видов животных,
привезенных гораздо позднее, чем окончательно
оформился живой мир Австралии. Однако
здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая
белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные
не только функционально, но и морфологически
подобны соответствующим животным наших
экосистем, хотя никакого родства между
ними нет. Все это свидетельствует в пользу
наличия некой “программы” формирования
экосистем в данных конкретных
10
условиях.
В качестве “генов”, хранящих эту
программу, может выступать вся
материя, каждая частица которой галлограмно
хранит в себе информацию о всей Вселенной.
Эта информация реализуется в актуальном
мире в форме законов природы, которые
способствуют тому, что различные природные
элементы могут
складываться в упорядоченные
структуры вовсе не произвольным образом,
а единственно возможным, или по крайней
мере несколькими возможными способами.
Так, например, молекула воды, получаемая
из одного атома кислорода и двух атомов
водорода, имеет одну и ту же пространственную
форму, независимо от того, произошла ли
реакция у нас, или в Австралии, хотя по
расчетам Айзека Азимова при этом реализуется
всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно,
нечто подобное происходит и в случае
формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует
определенный набор строго увязанных
друг с другом потенциально возможных
(виртуальных) экологических ниш, призванных
обеспечить целостность и устойчивость
экосистемы. Эта виртуальная структура
и есть своего рода “биополе” данной
экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной
(вещественной) структуры. И по большому
счету, даже не важно, какова природа этого
биополя: электромагнитная, информационная,
идеальная или какая-то другая. Важен сам
факт его существования. В любой сформировавшейся
естественным образом экосистеме, не испытавшей
на себе воздействие человека, все экологические
ниши оказываются заполненными. Это называется
правилом обязательности заполнения экологических
ниш. Его механизм строится на свойстве
жизни плотно заполнять собой все доступное
ей пространство (под пространством в
данном случае понимается гиперобъем
факторов среды). Одним из главных условий,
обеспечивающих выполнение этого правила,
является наличие достаточного видового
разнообразия. Количество экологических
ниш и их взаимоувязка подчинена единой
цели
11
функционирования
экосистемы как единого целого, имеющего
механизмы гомеостаза (устойчивости),
связывания и высвобождения энергии
и круговорота веществ. По сути дела,
подсистемы любого живого организма
ориентированы на те же самые цели, что
лишний раз говорит о необходимости пересмотра
традиционного понимания термина “живое
существо”. Так же как живой организм
не может нормально существовать без того
или иного органа, так и экосистема не
может быть устойчивой, если не заполнены
все ее экологические ниши.
2.
Аспекты экологической
ниши.
Э
кологическая
ниша – понятие, по мнению Ю. Одума,
более емкое. Экологическая ниша, как это
показал английский ученый Ч. Элтон (1927),
включает в себя не только физическое
пространство, занимаемое организмом,
но и функциональную роль организма в
сообществе. Элтон различал ниши как позицию
вида в зависимости от других видов в сообществе.
Представление Ч. Элтона о том, что ниша
не есть синоним местообитания, получило
широкое признание и распространение.
Организму очень важно его трофическое
положение, образ жизни, связи с другими
организмами и т.п. и его положение относительно
градиентов внешних факторов как условий
существования (температура, влажность,
рН, состав и тип почвы и др.).
Эти
три аспекта экологической ниши
(пространство, функциональная роль организма,
внешние факторы) удобно обозначить
какпространственную нишу (нишу места),
трофическую нишу (функциональную нишу),
в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу
(учитывается весь объем и набор биотических
и абиотических характеристик, гиперобъем).
Экологическая ниша организма зависит
не только от того, где он обитает, но включает
также общую сумму его требований к окружающей
среде.
12
Организм не только испытывает
на себе действие экологических
факторов, но и сам предъявляет
к ним свои требования.
3. Современная концепция экологической ниши.
Сформировалась на основе модели,
предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно
этой модели экологическая ниша – это
часть воображаемого многомерного пространства
(гиперобъема), отдельные измерения которого
соответствуют факторам, необходимым
для нормального существования и размножения
организма. Нишу Хатчинсон, которую мы
будем называть многомерной (гиперпространственной),
можно описать с помощью количественных
характеристик и оперировать с ней при
помощи математических расчетов и моделей.
Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую
нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая
при этом, что сообщество уже связано с
конкретным биотопом, т.е. с определенным
набором физических и химических параметров.
Следовательно, экологическая ниша –
это термин, употребляемый для обозначения
специализации популяции вида внутри
сообщества.
Группы
видов в биоценозе, обладающие сходными
функциями и нишами одинакового размера,
называются гильдиями. Виды, занимающие
одинаковые ниши в разных географических
областях, называются экологическими
эквивалентами.
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.
Какими бы близкими по месту
обитания ни были бы организмы
(или виды в целом), как бы
ни близки были их функциональные
характеристики в биоценозах, они
никогда не будут занимать
одну и ту же экологическую
нишу. Таким образом, число экологических
ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно
можно себе представить человеческую
популяцию, все особи которой
обладают только своей неповторимой
нишей. Невозможно представить двух
абсолютно одинаковых людей, обладающих
абсолютно идентичными морфофизиологическими
и функциональными характеристиками,
включая и такие как психические, отношение
к себе подобным, абсолютная потребность
в типе и качестве пищи, сексуальные отношения,
норма поведения и т.п. Но индивидуальные
ниши различных людей могут перекрываться
по отдельным экологическим параметрам.
Например, студенты могут быть связаны
между собой одним вузом, конкретными
преподавателями и в то же время могут
различаться по поведению в обществе,
в выборе пищи, биологической активности
и др.
5. Типы экологических ниш .
Выделяются
два основных типа экологических
ниш. Во-первых, это
фундаментальная
(формальная) ниша – наибольший «абстрактно
заселенный
гиперобъем»,
где действие экологических факторов
без влияния конкуренции обеспечивает
максимальное обилие и функционирование
вида. Однако вид испытывает постоянное
изменений экологических факторов в пределах
своего ареала. К тому же, как мы уже знаем,
усиление действия одного фактора может
изменить отношение вида к другому фактору
(следствие из закона Либиха), и его диапазон
может измениться. Действие двух факторов
одновременно может изменить отношение
вида к каждому из них конкретно. Всегда
в пределах экологических ниш действуют
биотические ограничения (хищничество,
конкуренция). Все эти действия приводят
к тому, что реально вид занимает экологическое
пространство, которое намного меньше,
чем гиперпространство фундаментальной
ниши. В этом случае мы говорим о реализованной
нише, т.е. реальной нише.
14
6.
Пространство ниши
.
Экологические ниши видов – это нечто
большее, чем отношение вида к какому-то
одному градиенту среды. Очень многие
признаки или оси многомерного пространства
(гиперобъема) очень сложны для измерения
или не могут быть выражены линейными
векторами (например, поведение, пристрастие
и др.). Следовательно, необходимо, как
справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти
от концепции оси ниши (вспомним ширину
ниши по какому-либо одному или нескольким
параметрам) к концепции ее многомерного
определения, что позволит выявить характер
отношений видов при их полном диапазоне
адаптивных взаимосвязей.
Если
ниша есть «место» или «положение»
вида в сообществе согласно концепции
Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения.
Согласно Хатчинсон ниша может быть определена
некоторым числом переменных условий
среды в пределах сообщества, к которым
виды должны быть приспособлены. Эти переменные
включают как биологические показатели
(например размер пищи), так и небиологические
(климатические, орографические, гидрографические
и др.). Эти переменные могут служить осями,
по которым и воссоздается многомерное
пространство, которое называется экологическим
пространствомили
пространством ниши. Каждый из видов может
приспособиться или быть устойчивым к
некоторому диапазону значений каждой
переменной. Верхние и нижние пределы
всех этих переменных и очерчивают то
экологическое пространство, которое
способен занимать вид. Это и есть фундаментальная
ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном
виде это можно себе представить как «n-сторонний
ящик» со сторонами, соответствующими
пределам устойчивости
вида
на осях ниши. Применив многомерный подход
к пространству ниши сообщества, мы можем
выяснить позицию видов в пространстве,
характер реакции вида на воздействие
более чем одной переменной, относительные
15
размеры
ниш.
Заключение.
18
Список
используемой литературы:
- Чернова Н.М.,
Былова А.М. Экология.- М.: Просвещение,
1988.
Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов.- СПб.: «Деан», 2000.- 224 с.
и т.д.................
1. Общие положения . Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.
Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп ) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша , подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.
Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.
Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания» обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком пониманииэтот термин очень близок к понятию ареала вида.
2. Местообитание . Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом .
Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша» .
Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.
Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географической средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.
3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума , более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобнообозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем ). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.
4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано сконкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества . Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .
5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш . Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.
6. Измерение экологических ниш . Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.
Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.
7. Типы экологических ниш . Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.
8 . Принцип Вандермеера и Гаузе . Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N . Это наблюдение получило название принципа Вандермеера .
Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к заменепопуляции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.
Если же близкородственные организмы живут водном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.
9. Пространство ниши . Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.
Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши . Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n -сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.
Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.